Александр Александрович Любищев (1890—1972) - Мейен Сергей Викторович (читать книги онлайн бесплатно полностью без .TXT) 📗
Любищев учитывает этот естественный дуализм. Он пишет: "Общее всего ген, по-моему, можно определить как абстрактное понятие, которым мы пользуемся для приложения законов Менделя ... и как та реальность, которая соответствует этому абстрактному понятию в половых клетках. Лучше в определение гена слово "признак" не вводить, так как это легко ведет к недоразумениям" [10, с. 31]. В этом смысле подход Любищева совпадает с более поздним высказыванием Моргана. В 1934 г. в своей Нобелевской лекции Морган отметил: "Среди генетиков нет согласия во взглядах на природу генов — являются ли они реальностью или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта частица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. В практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться" (с. 258) .[3 Морган Т Избранные работы по генетике М., 1937.]
Переход на молекулярный уровень и выяснение генетической роли нуклеиновых кислот вновь сопровождались сменой представлений о природе генов и большими дискуссиями. Выяснилось, что дискретные участки нуклеиновых кислот имеют лишь информационную, матричную функцию и не принимают непосредственного участия в осуществлении признака. На молекулярном уровне мы имеем дело с целой иерархией генетических единиц (единицы трансляции, транскрипции, репликации), каждая из которых в определенном смысле может быть названа геном. Опасение Иогансена ("возможно, природа всего того, что мы называем термином ген, весьма различна") и предостережение Любищева (не вводить в определение гена слово "признак") оказались справедливыми. Например, хорошо известный в классической моргановской генетике ген bobbed — уменьшенные щетинки у дрозофилы — на уровне ДНК представляет собой скопление многократно повторенных (около 150 раз) генетических единиц двух типов, каждая из которых кодирует определенный сорт рибосомной РНК. При исследовании высших организмов теперь возникает проблема, чему на уровне ДНК соответствуют отдельные гены, выделенные в классической генетике на основе гибридологического анализа. Любищев одним из первых ставит вопрос об отношениях гена и локуса и приходит в 1925 г. к современному выводу, что "следует отличать локус как физическую единицу в хромосоме от связанного с локусом гена" [10, с. 120]. Соотношение локуса и гена Любищев сравнивает с соотношением материи и памяти.
Интересно, что некоторые из свойств гена, казавшиеся реальными, теперь представляются эпифеноменами, например плейотропия — влияние гена сразу на множество признаков. На молекулярном уровне никакой плейотропии нет, каждый ген (дискретный участок ДНК) имеет лишь один эффект и неделим в функциональном отношении: контролирует структуру лишь одной полипептидной цепи. Множественность же проявления гена есть следствие участия продуктов данного гена во многих онтогенетических процессах, т. е. является эпифеноменом. В некотором смысле современный постулат "один ген — один полипептид (или одна молекулярная функция)" возвращает нас к первому периоду менделизма (один ген — один элементарный признак).
В статье 1925 г. Любищев с самого начала подчеркивает, что понимание наследственности распадается на две большие проблемы — передача наследственной информации и ее осуществление в ходе онтогенеза. О необходимости такого разделения первым, по-видимому, писал его учитель А. Г. Гурвич. Большой заслугой Вейсмана Любищев считал попытку единого решения теории наследственности. Однако эта попытка оказалась несостоятельной. Многие крупные эмбриологи (Дриш, Конклин, Гурвич, Леб) и некоторые генетики (например, Филипченко) пришли так или иначе к признанию дуализма наследственной субстанции, т. е. к тому, что преемственность множества дефинитивных признаков обеспечивается генами, а процесс индивидуального развития обусловлен факторами другой природы, связанными со свойствами ооплазмы. Вопрос этот вызывает споры до сих пор и остается нерешенным. Любищев показывает, что принятие указанного дуализма часто покоится на узком понимании гена, характерном для первого периода менделизма. Ряд исследователей противополагали и "основные" и "поверхностные" признаки и отказывались принять, что сложные пространственные соотношения частей могут определяться обычными менделевскими факторами. "Выдвигать же по-прежнему отношения симметрии и т. д. как не подлежащие менделевской наследственности, — пишет Любищев, — значит прямо не желать считаться с фактами: менделирует же у львиного зева двусторонняя и радиальная симметрия цветов ..." [10, с. 61]. Он приходит к выводу, что нет основания принимать какие-либо иные наследственные факторы, кроме генов, и что проблема осуществления есть, как он выражается, проблема актуализации генов в ходе онтогенеза.
Однако это "снятие" дуализма возможно, по Любищеву, при условии понимания гена как потенциальной формы. Он отталкивается здесь от представлений об эмбриональном поле, развитых Гурвичем. "Конечно, для большинства биологов понятие "потенциальная форма" покажется совершенной ересью... Но история науки опровергает такое предвзятое отношение; ведь и понятие ,потенциальная энергия" тоже долгое время отрицалось, как аристотелевское понятие, и, однако, восстановление его сослужило большую службу науке" [10, с. 98]. Хотя после выхода рассматриваемой работы прошло около 50 лет, до сих пор нет общей теории онтогенеза и проблема формообразования остается загадкой. В этом смысле знаменательно, что генетики, долгое время занимавшиеся проблемами морфогенеза, теперь приходят к принципиально сходным выводам. Так, Синнот, обсуждая действие гормонов и других контролируемых генами веществ, пишет: "Эти образуемые генами вещества, по-видимому, скорее всего действуют как эвокаторы, пробуждая или изменяя формообразовательные возможности живого организма ... По-видимому, способность к формообразованию присуща живой организованной системе, которую представляет собой организм. Само признание этого факта, даже если мы не можем его объяснить, уже представляет собой шаг вперед и может избавить нас от слишком наивного понимания природы действия генов на развитие" (с. 472, 474).[4 Синнот Э. Морфогенез растений. М., 1963.] Любищев показывает" что введение понятия потенциальной формы, пусть в качестве научной фикции, позволит освободиться от пут узкомеханистических представлений и даст теоретическую основу для математического подхода к морфологии и филогении.
Следует, однако, заметить, что в своей попытке найти единое решение проблемы передачи наследственных потенций и их осуществления Любищев сделал странное и парадоксальное предположение, что "ген эквипотенциален иду" (под идом Вейсман понимал наследственную информацию, необходимую для построения целого организма). Иными словами, Любищев считал возможным допустить, что "один ген (вернее, набор тождественных генов) принципиально может построить весь организм" [10, с. 79]. Такое предположение делало более понятными факты влияния единичных мутаций на множество признаков (плейотропия), хорошо соответствовало представлениям биологов о целостности и гармоничности всего организма и, как считал Любищев, будучи понятием морфологическим, оно должно примирить с генетикой и физиологию. Однако одновременно с этим Любищев пришел к отрицанию индивидуальности хромосом (в смысле их генного содержания) и к мнению, что хромосомы следует считать лишь "маневренными построениями", изменения в которых не есть причина мутационных событий. Это уже было ошибкой, которую Любищев впоследствии признал, написав в 1955 г., что "некоторые из утверждений моей старой работы для меня самого устарели". И, может быть, вследствие этой ошибки работа Любищева, к сожалению, почти не цитируется в обзорах по истории отечественной генетики. Эта несправедливость, конечно, должна быть осознана.
