Александр Александрович Любищев (1890—1972) - Мейен Сергей Викторович (читать книги онлайн бесплатно полностью без .TXT) 📗
Оценка описательных таксономических работ А. А. затруднительна вследствие того, что подавляющая их часть, к сожалению, осталась неопубликованной. Не изданы три монографии, посвященные земляным блошкам и совкам Киргизии — группам обширным, сложным для таксономического исследования и представляющим бесспорный практический интерес как вредители сельского хозяйства. На протяжении нескольких десятилетий А. А. интенсивно занимался таксономией земляных блошек и собрал большую коллекцию, ныне находящуюся в Зоологическом институте АН СССР. Статья А. А., посвященная классификации земляных блошек рода Halticae, также не опубликована.
Земляные блошки (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) — богатая видами группа, характеризующаяся исключительной монотонностью соматических признаков. Идентификация в большинстве случаев не удается без исследования копулятивных аппаратов самцов, но даже иконографическое определение (сравнение препаратов гениталий с рисунками в определителе) не в каждом случае приводит к успеху. В то же время описания и тезы в определительных ключах изобилуют неопределенными высказываниями, бесполезными.для определения, а подчас просто вводящими в заблуждение.
Разумеется, примитивность методов таксономического исследования не могла не вызвать суровой критики со стороны А. А., всегда предъявлявшего повышенные требования к строгости и точности научного исследования. В первую очередь его критика касалась оценки количественных признаков. В описаниях и ключах постоянно встречаются характеристики типа "тело более продолговатое" или "усики более толстые", а измерения относительных размеров отдельных органов делаются "на глаз". В частности, в определительных ключах постоянно мелькают антитезы вроде: "равен—вдвое больше", или "в 1.5— в 2 раза длиннее". Исходя из таких ключей можно было бы думать, что все количественные соотношения в природе кратны целым числам, а если дробным, то только 0.5 и 1.5. Очевидно, такие округленные значения получены визуальным сравнением единичных экземпляров, без использования даже простейших измерительных средств. Измерения "на глаз" приводят к грубейшим ошибкам, зависящим как от формы измеряемого органа, так и от индивидуальных свойств зрения составителя определительного ключа и определяющего. Несовершенство методов систематики вызывает заслуженную критику представителей других наук, давно вооружившихся точными методами" и низводит систематику до уровня "второразрядной" науки.
Другим существенным недостатком в использовании количественных признаков, по мнению А. А., следует считать несогласованность терминологии. Так, одни исследователи измеряют длину тела жука до конца надкрыльев, а другие — до конца брюшка [61].
Критике А. А. подвергался и господствующий в систематике дихотомический принцип определительных ключей, при пользовании которыми вследствие повторяемости антитез на разных уровнях ключа часто невозможно вовремя обнаружить ошибку. В своих работах Любищев рекомендует более совершенные и наглядные графические методы определения.
По выражению А. А., следует стремиться к такой четкости построения определительных ключей, чтобы надежное определение можно было сделать по одному экземпляру любого вида и чтобы у определяющего получилась полная уверенность либо в том, что он определил совершенно правильно, либо в том, что определяемый вид отсутствует в определителе. Эта цель в большинстве случаев может быть достигнута рациональным построением ключей, повышением точности измерений количественных признаков и учетом внутривидовой изменчивости; последнему А. А. придавал огромное значение. Не будет преувеличением сказать, что именно он ввел в практическую систематику понятие политипического вида, давно используемое в теоретической биологии, но до сих пор не нашедшее подобающего места в практике энтомологической систематики.
А. А. наряду с Е. С. Смирновым [4 Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М... 1969.] был одним из основоположников количественной таксономии. Для оценки надежности используемых в таксономии признаков, поддающихся количественной оценке, он ввел выражение коэффициента дискриминации, вычисляющегося с помощью простейшей формулы [43]. Выбор из множества признаков сравниваемых форм небольшого числа признаков с максимальной величиной этого коэффициента избавляет исследователя от субъективности в выборе диагностических характеристик.
Особое внимание А. А. уделял проблеме диагностики криптических форм, у которых наблюдается трансгрессия по всем соматическим признакам, а также форм семикриптических, где невозможность дискриминации относится только к одному полу. Для решения этой проблемы А. А, использовал метод комплексирования признаков. Идея этого метода заключается в создании путем комплексирования из нескольких ненадежных (трансгрессивных) признаков одного надежного. При комплексировании по простому методу Гейнке коэффициент дискриминации комплексного признака приблизительно равен сумме коэффициентов дискриминации комплексирующих признаков. Недостаток этого метода в том, что он приспособлен исключительно для взаимонезависимых признаков, в то время как в действительности признаки обычно коррелируют. А. А. усовершенствовал метод Гейнке, использовав выдвинутое В. И. Романовским [5 Романовский В. И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов. — Тр. Туркестан, науч. о-ва при Среднеаз. ун-те, 1925, т. 2.] положение: если у двух форм имеется положительная корреляция двух признаков, но при сравнении этих форм мы имеем увеличение одной средней арифметической при увеличении другой, то трансгрессия комплекса двух трансгрессивных признаков может исчезнуть. Усовершенствованный метод Гейнке успешно применен Любищевым для нахождения различий между личинками двух видов майских хрущей, у которых все признаки трансгрессируют [47].
Дефектом метода Гейнке—Романовского является неполное использование взаимосвязи признаков, поэтому А. А. счел более перспективным метод дискриминантных функций, разработанный Р. Фишером (это направление дисперсионного анализа примечательно тем, что было создано специально для целей систематики). Метод дискриминантных функций А. А. применил для поиска различий видов земляных блошек рода Haltica, от идентификации которых по самкам или самцам без извлечения копулятивного аппарата отказывались даже лучшие специалисты [47, 49]. Комплексирование признаков по методу Фишера привело к чрезвычайному увеличению коэффициентов дискриминации. Надежное и быстрое определение видов достигается использованием помещенных в статьях скаттер-диаграмм. Эти две работы А. А. — блестящее доказательство эффективности метода дискриминантных функций в практике энтомологической систематики (см. гл. 5).
Этот же метод применен Любищевым к трем криптическим видам рода Chaetocnema Steph. [49, 51]. Последняя статья примечательна тем, что это единственная вышедшая в свет при жизни автора работа А. А., содержащая диагнозы новых для науки видов: Ch. heptapotamica Lub. и Ch. heikertingeri Lub. Эта таксономическая публикация чрезвычайно своеобразна по форме: вместо описаний видов (которые, кстати, оказались бы бесполезными для диагностики из-за трансгрессии признаков, но это, к сожалению, систематики не всегда отмечают) приводится таблица количественных признаков, включенных в комплексы, с указанием амплитуды измерений, средних значений и их ошибок. Наряду с определительным ключом, построенным на различиях в копулятивных аппаратах самцов, и рисунками этих аппаратов в статье приведены эллипсы рассеяния в двух вариантах: по признакам строения копулятивных аппаратов и передних лапок самцов. Эти эллипсы рассеяния могут быть использованы даже неспециалистами в области систематики листоедов для вполне надежного определения видов графическим путем.
Объем этой работы невелик (всего 6 страниц, включая рисунки и таблицы), а тема ее носит довольно частный характер. Тем не менее с точки зрения методологии таксономии она заслуживает названия классической, поскольку извечная проблема энтомологической систематики — описание и дискриминация криптических форм — находит в ней великолепное разрешение на конкретном примере. Хочется верить, что эта работа послужит для широкого круга энтомологов-систематиков стимулом революционного совершенствования методов исследования.
