Энергия и жизнь - Печуркин Николай Савельевич (читаем книги онлайн бесплатно без регистрации .TXT) 📗
Глава 6. Два энергетических принципа биологического развития
В особой земной оболочке, которой является биосфера, характеризуемая необратимыми процессами, жизнь будет увеличивать, а не уменьшать с ходом времени свободную энергию этой оболочки.
6.1. Трудности измерения эволюции
Древнейшие натурфилософы-материалисты, особенно в Греции и Индии, не могли не обращать внимания на энергетические потоки в виде тепла, огня, света, считали их материальными носителями движения. Представители экспериментальной науки, начиная с XVII в., занимаясь вопросами энергетики в технике и физике, неоднократно сталкивались с вопросами энергетики и движущих сил жизни. К примеру, одной из первых единиц мощности была в буквальном смысле «живая» единица — лошадиная сила. Говоря об истории идей, относящихся к энергетическим аспектам жизни, В. И. Вернадский отмечал, что целый ряд мыслителей прошлого, философов и естествоиспытателей, независимо приходили почти к одинаковым представлениям.
Сам В. И. Вернадский придавал большое значение энергетической функции вещества. Второй биогеохимический принцип Вернадского непосредственно связывает вопросы направленной эволюции с энергетикой жизни. По В. И. Вернадскому [1960], преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах.
Наибольшее развитие в приложении к анализу живых систем энергетический подход получил в работах исследователей экологического направления. Одной из первых попыток можно считать гипотезу А. Лотки о том, что эволюция экосистемы направлена на увеличение суммарного потока энергии через нее, а в стационарном состоянии этот поток достигает максимума. Эта закономерность проявляется в широко известной (и в ряде случаев поражающей воображение) способности живого к распространению, к развитию, во «всюдности» жизни согласно первому биогеохимическому принципу Вернадского.
Не останавливаясь на конкретных вариантах трактовки, можно сделать вывод о том, что к настоящему времени основные трудности развития и применения этих принципов заключаются не в недостаточности идей и теоретических обобщений. Главная трудность состоит в сложностях строгой экспериментальной проверки этих принципов и в недостаточной точности, а иногда и невозможности измерений на природных биологических системах. Таким образом, не выполняется одно из основных методологических требований естественных наук: экспериментальная проверяемость результатов, при которой теория должна опираться на эксперимент. Это условие очень важно для обобщений в биологии, где большое разнообразие явлений может приводить к неменьшему разнообразию их истолкований; поэтому здесь тем более справедливо замечание Ю. Одума [1975, с. 149]: «Утвердиться в науке и оказаться полезным на практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу».
Таким образом, необходимость строгих дискриминационных экспериментов очевидна, а их отсутствие является «узким местом», сдерживающим накопление количественного знания. Нужно иметь хорошо воспроизводимые стационарные состояния систем и переходы между ними с измерением потоков энергии и вещества.
Однако трудности количественной экспериментальной (тем более натурной) работы с экосистемами или их отдельными звеньями невообразимо велики. Трудно себе представить стационарные состояния таких систем со строгим измерением и контролем параметров среды и живого вещества, еще более трудно провести надежные измерения эволюционных переходов в них. Поистине не от «хорошей жизни» измерения трансформации энергии проводились на отдельных изолированных организмах, хотя узость и ограниченность такого подхода хорошо осознавал и резко критиковал В. И. Вернадский [1978, с. 141] еще в начале нашего века: «Благодаря тому, что в огромной массе проблем биологии зависимость организма от внешней среды исчезает из поля нашего зрения, вместо живого организма изучается в ней искусственно отделенное от внешней среды тело, не отвечающее реальному объекту Природы».
Таким образом, задача кажется неразрешимой и трудно представить, как выйти из этого «порочного круга»: в экологии можно правильно поставить задачу, но нельзя провести строгих измерений (например, только для одного эволюционного эксперимента могут понадобиться десятки поколений исследователей), а в возможных (но далеко не простых!) экспериментах по изучению роста и развития отдельных организмов теряется основа для корректной постановки задачи.
И все же дело не столь безнадежно, если обратиться к объему, удивительным образом сочетающему в себе достоинства обоих упомянутых подходов, а именно к популяциям микроорганизмов. Вновь процитируем В. И. Вернадского [1978, с. 141]: «Во всех вопросах микробиологии мы для получения нужных результатов, для изучения изменения среды под влиянием организмов идем одним путем. Мы изучаем не влияние отдельного организма, а проявление массового воздействия их совокупности». Представления В. И. Вернадского о живом веществе как о совокупности живых организмов, производящих на земной поверхности химическую работу и являющихся носителями свободной энергии, идейно тесно смыкаются с представлениями об энергетических потоках, развиваемых в данной работе.
Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?
Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].
Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].
В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования.
6.2. Энергетический принцип экстенсивного развития (ЭПЭР)
Обозначим через Нпад поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами Нпад являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:
Нисп = Нпад — Ннеисп. (1)
