Морские львы и котики - Мужчинкин Вадим Федорович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Можно еще больше упростить описание и построить таблицу, расположив по горизонтали характеристики индивидуального пространства, а по вертикали — способы ограничения перемещения владельца, и, получив в ее клетках возможные варианты, сопоставить их с реализуемыми в наблюдаемой модели.
Из сравнения же гусиной и котовой моделей обнаруживается не только нехватка прямых наблюдений (событий вне сезона размножения; индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости поведения), но и возможность увидеть некоторые частные и более общие закономерности.
Так, для понимания возникновения гнездового паразитизма у птиц (наиболее известна обыкновенная кукушка) важна наблюдаемая в гусиной колонии ситуация, когда часть пар оказывается незакрепленной на местности и гусыни либо бросают свои яйца поблизости от чужих гнезд, либо с риском для жизни из-за активной обороны хозяевами своего индивидуального пространства откладывают яйца в чужие гнезда, т. е. практикуют гнездовой паразитизм внутри вида. Неясно, насколько это определяется качествами гусыни и насколько — конкретной ситуацией в колонии.
Несколько иную окраску получает и такая, казалось бы, простая проблема, как отличие полигама от моногама. Гусака-моногама и секача-полигама различают не столько количество оплодотворенных за сезон самок (через территорию гусака нередко проходит несколько гусынь, а многие секачи, долго просидевшие на гаремном лежбище, так и не увидели самок на своих территориях), сколько привязанность владельца индивидуального пространства к конкретной самке или конкретному месту.
Рис. 22. Три схематизированные модели пространственного размещения особей
Слева — белые гуси, посредине — калифорнийские морские львы, справа — морские коты. Самки и территориальные самцы обозначены обычными для полов значками, субординатный самец — кружком, детеныши — точками, границы индивидуального владения очерчены прерывистой линией, а привязанность особи к другой особи или точке на местности показана короткими парными штрихами. Обращает внимание различный способ ограничения перемещений особи в гусиной и котовой моделях, а также большие размеры и неотчетливость части пограничной линии в индивидуальном владении калифорнийского морского льва
Но главное, что у таких далеких таксономически и биологически, как сравниваемые, просматривается общая тенденция к уравновешиванию скучивания многих особей на ограниченном участке проявлением у некоторых групп населения (здесь у взрослых самцов) владения индивидуальными пространствами. Набор вариантов индивидуального пространства и способов взаимодействия их владельцев достаточно ограничен, чтобы поддаваться классификации (рис. 22). Особи, в норме не обнаруживающие наличия индивидуального пространства (здесь самки и молодняк), сохраняют потенциальную способность к его проявлению, а владельцы в разных ситуациях демонстрируют разные варианты индивидуального пространства.
Так же и в пределах обоих таксонов потенциально возможны разные варианты индивидуальных пространств, т. е. набор их общ, а употребляемость различных вариантов неодинакова и норма для одного таксона оказывается редкостью в другом, В результате при явном несходстве способов ограничения подвижности носителей индивидуального пространства можно найти у морских котов типичные гусиные варианты (секач на холостяковой лежке, привязанный к избранной самке и неотвязно следующий за ней), а у гусей — типично котовые, когда через закрепленное на местности индивидуальное пространство гусака проходят свободно перемещающиеся по местности самки (хоть и в сопровождении собственных гусаков).
Обе колонии сходны и тем, что собраны из индивидуальных пространств взрослых самцов и недоступны для всех, кроме полового партнера владельца и последнего приплода. Различие же моделей — в противоположных способах закрепления владельцев индивидуальных пространств на местности, разной степени их скученности (индивидуальные пространства смыкаются краями у котов и более дисперсны у гусей) и в большей отчетливости намеков на владение индивидуальными пространствами у гусят и гусынь по сравнению с котовыми щенками и котихами.
Итак, на двух половинках рисунка 21 — похожие постройки, но сделанные из разного строительного материала. Набор стройматериалов небезграничен, и, так же как пропорции черепа ленивца повторяют пропорции черепа ушастого тюленя, так и строение котового лежбища оказывается и в целом, и в деталях повторяющим скопление собравшихся для размножения североамериканских лягушек-быков, с разделением участка между территориальными самцами с последующим прохождением через их сплоченные индивидуальные пространства позднее приходящих готовых к икрометанию самок.
Сравнение колоний разных групп животных помогает увидеть общие для всех законы и специфику каждого варианта, но не восполняет недостаток прямых наблюдений. А даже для наиболее изученных северных морских котов неизвестно, где и как включаются в структуру лежбища впервые размножающиеся самцы и самки, чем определяется интенсивность обмена особями внутри лежбища и между соседними лежбищами, как влияет более чем вековой выборочный выбой молодых самцов на окраинах лежбищ на расселение зверей и структуру лежбищ. Без этих знаний приходится постоянно сталкиваться с несовпадением реального положения в стаде с прогнозами.
Изучение пространственного распределения животных (да и растений) долгое время проводилось лишь на видовом уровне, отмечая наличие или отсутствие данного вида в том или ином месте и его численность. Позже оно стало различать отдельные популяции, составляющие видовое население, а в последние десятилетия неизбежно распространилось и на события, происходящие с отдельными особями.
Каждая особь на протяжении своей жизни определенным образом перемещается в пространстве, формируя тем самым и структуру своего вида, и структуры включающих его многовидовых сообществ. Достаточно очевидно, что, не зная характера взаимного размещения и подвижности именно отдельных особей, нельзя сколько-нибудь обоснованно говорить ни о продуктивности угодий, ни об эффективности природоохранных мероприятий.
Не вызывает сомнений, что, говоря о территориальных самцах, гаремах и скоплениях гаремов у кашалотов, морских слонов и морских котов (так же как при сравнении морских котов и ближайших их родственников калифорнийских морских львов), мы общими словами называем разные вещи и обсуждаем различные системы землепользования.
Но, как показывают гусаки и секачи, при самых разных системах землепользования можно пользоваться общей меркой и ограниченным набором параметров для достаточно полного описания пространственного распределения особей. Для некоторых из характеристик видна их взаимозависимость.
Так, при относительно большом поперечнике индивидуального пространства внутрь допускается широкий набор особей, включающий, кроме полового партнера, неполовозрелых особей и субординатных взрослых одного пола с владельцем. При сокращении же поперечника уменьшается и терпимость к вторженцам, в крайнем варианте допускается лишь краткое пребывание полового партнера. Владеть индивидуальным пространством могут либо все особи данного вида на протяжении всей жизни, либо только взрослые обоего пола, либо только часть взрослых одного из полов на протяжении незначительной части года. Максимальная скученность сопряжена с терпимостью (если не с влечением) к присутствию соседа того же ранга настолько близко, насколько позволяют сомкнувшиеся края индивидуальных пространств, минимальная — предполагает активное избегание контактов с какими-либо следами присутствия соседа.
Большая привязанность к местности, чем к значимой особи своего вида, определяет необходимость привязать дом к определенной точке земной поверхности, большая привязанность к значимой особи — и дом в любом месте, где эта избранная особь. И та и другая привязка (иногда меняясь в жизни одной особи) не позволяют владельцу унести свое индивидуальное пространство неизвестно куда.