Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗
В продолговатом мозге крупное скопление норадренергических нейронов расположено в вентролатеральном отделе ретикулярной формации, другая небольшая группа лежит в комиссуральном ядре. В варолиевом мосте самая значительная группа находится в locus caeruleus, кроме неё имеются ещё две небольшие группы. В среднем мозге встречаются лишь отдельные клетки этого химического типа. Восходящие пучки норадренергических волокон имеют очень широкие области иннервации. Густотой терминальной сети выделяются лимбические отделы мозга; очень плотные скопления окончаний этого типа найдены в нижних отделах ствола мозга, в чувствительных и двигательных ядрах черепномозговых нервов, в ретикулярной субстанции и griseum centralis среднего мозга. Нисходящие пути прослежены от варолиева моста и продолговатого мозга до крестцового отдела спинного мозга. Один пучок проходит в боковых канатиках и даёт окончания в боковых и задних рогах; другой спускается на границе передних и боковых канатиков, заканчиваясь в передних рогах на альфа-мотонейронах, а также на преганглионарных симпатических нейронах. В спинном мозге проходит ещё один нисходящий путь норадренергических волокон, который не заканчивается в нём, а выходит в составе передних корешков. Клеточных тел, содержащих норадреналин или другие биогенные амины, в спинном мозге млекопитающих нет, но такие нейроны найдены в спинном мозге рыб [88].
Нейроны, содержащие норадреналин, наряду с дофаминергическими, имеются в составе гипоталамо-гипофизарной системы: окончания в срединном возвышении и в промежуточной доле гипофиза образованы волокнами, приходящими из медиобазальных отделов гипоталамуса.
Почти все серотонинергические нейроны расположены в срединной области мозгового ствола. Из нейронов этого типа состоят, в частности, дорзальное и медиальное ядра шва продолговатого, среднего мозга и варолиева моста. Кроме того, небольшие скопления таких клеток найдены в каудальной части среднего мозга. Серотонинергические нейроны иннервируют обширные области ЦНС, включающие новую кору, гиппокамп, бледное тело, миндалину, подбугровую область, ствол головного мозга, спинной мозг. В коре наиболее плотно серотонинергические окончания представлены в её фронтальных отделах. В стволе мозга такие окончания имеются в ряде ядер черепномозговых нервов, в частности, в моторных ядрах блуждающего и тройничного нервов. Множество терминалей этого типа расположено в поверхностной части subst. grisea periventricularis, в area pretectalis и вблизи nuc. interpeduncularis. В спинном мозге серотонинергические окончания распределены примерно так же, как норадренергические.
2. 3. 3. Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты
Рассмотренные только что медиаторы, объединяемые названием «биогенные моноамины», — катехоламины и серотонин представляют собой продукты декарбоксилирования замещённых производных двух аминокислот, фенилаланина и триптофана. В других нейронах сами аминокислоты, по всей вероятности, берут на себя функцию медиаторов. В список таких аминокислот обычно включают гамма-аминомасляную, глутаминовую и глицин [90, 138, 139, 339]. В качестве возможных кандидатов в медиаторы называют также аспарагиновую кислоту, таурин и некоторые другие аминокислоты, но мы здесь ограничимся рассмотрением первых трёх веществ.
Нужно признать, что наиболее полные доказательства медиаторной роли гамма-аминомасляной кислоты и глутамата имеются для нейронов беспозвоночных [см. обзоры — 61, 270, 279, 320, а также 237].
Напротив, предположение о медиаторной роли глицина возникло и затем получило подтверждения в процессе изучения синаптической передачи у позвоночных [см. историю вопроса в 339], а у беспозвочных пока неизвестны синапсы, где медиатором был бы глицин.
Вывод о том, что глицин является передатчиком в тормозных окончаниях на спинальных мотонейронах, как будто мало кем оспаривается, так как он подтвержден убедительными экспериментальными данными. При аппликации на мотонейроны глицин полностью воспроизводит эффекты, вызываемые естественным медиатором тормозных окончаний. Действие этого медиатора, как и действие глицина, избирательно блокируется стрихнином. Наконец, распределение глицина в спинном мозге проявляет сходство с распределением интернейронов и, возможно, проприоспинальных волокон [см. 71, 99, 234, 339, а также библиографию к этим работам]. Робертс и Митчелл показали, что если изолированный препарат спинного мозга амфибий проинкубировать с меченым глицином, то можно наблюдать выход глицина в раствор в ответ на раздражение ростральной части препарата. Из ряда испытанных веществ способность высвобождаться при раздражении проявили, кроме глицина, только гамма-аминомасляная, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, причём во всех этих случаях высвобождение происходило только в присутствии ионов кальция, т. е. носило характер секреции. Авторы ссылаются ещё на два наблюдения секреции глицина из нервных окончаний спинного мозга, одно из которых сделано на млекопитающих [274]. Добавим, что ткань спинного, а также продолговатого мозга обладает специфичной системой накопления глицина, т. е. извлечения его из внеклеточной среды и переноса через клеточную мембрану против градиента концентрации [234]. Сейчас общепризнанно, что такие системы накопления, или обратного захвата, во многих синапсах служат для освобождения синаптической щели от подействовавшей порции передатчика и для реутилизации его пресинаптическим аксоном [194].
На клетки продолговатого мозга глицин оказывает такое же действие, как на спинальные мотонейроны [190, 312]. Данные в пользу синаптической функции глицина в других отделах головного мозга менее определенны [см., однако, 99]
Напротив, для головного мозга имеется хорошая система доказательств медиаторной роли гамма-аминомасляной кислоты в различных тормозных синапсах. Среди нейронов, для которых с разной степенью убедительности показана секреция гаммааминомасляной кислоты, можно назвать ряд мозжечковых нейронов (корзинчатые, звёздчатые клетки, клетки Пуркинье), зернистые клетки обонятельных луковиц, корзинчатые нейроны гиппокампа. Насколько известно, все названные клетки образуют только тормозные окончания на постсинаптических структурах [см., однако, 173]. Вывод о том, что синаптические эффекты этих клеток медиируются гамма-аминомасляной кислотой основан на следующих наблюдениях. Во-первых, апплицируемая гамма-аминомасляная кислота воспроизводит эффекты тормозных нервных окончаний. Во-вторых, в обоих случаях, т. е. при действии как естественного передатчика, так и гамма-аминомасляной кислоты, постсинаптические эффекты блокируются одними и теми же алкалоидами — пикротоксином и бикукуллином. В-третьих, гамма-аминомасляная кислота концентрируется именно в тех участках нервной ткани, где имеются соответствующие тормозные окончания. Так же локализован фермент, производящий эту кислоту, — декарбоксилаза глутаминовой кислоты, причём активность этого фермента резко падает после разрушения аксонов, дающих тормозные окончания. В-четвёртых, в области таких тормозных окончаний локализована система избирательного и противоградиентного накопления гамма-аминомасляной кислоты. В-пятых, при синаптическом торможении отмечается выход гамма-аминомасляной кислоты в экстраклеточную среду. Эти результаты, убедительно подтверждающие медиаторную функцию гамма-аминомасляной кислоты, рассматриваются в ряде работ [см. 61, 139, 159, 245, 250, 291, 339 и библиографию к ним]. Значительно менее ясным пока остаётся вопрос об участии этого медиатора в синаптической передаче в спинном мозге и в периферической нервной системе. Локализовать нейроны и синапсы этого химического типа будет гораздо легче, когда будет доработан и усовершенствован гистохимический метод выявления гамма-аминомасляной кислоты на срезах ткани [348].
В отличие от глицина и гамма-аминомасляной кислоты, за которыми закрепилось название «тормозные медиаторы», глутамат оказывает на нейроны млекопитающих, как правило, деполяризующее действие, вследствие чего его часто называют «возбуждающим медиатором». Хотя возбуждающие эффекты глутамата в самом деле отмечаются у нейронов, расположенных в самых разных отделах нервной системы млекопитающих, встречаются также клетки, в частности в коре головного мозга, которые глутаматом тормозятся [см. 43].
