Основы физиологии высшей нервной деятельности - Коган Александр Борисович (серия книг TXT) 📗

При выработке условных рефлексов на световые или звуковые сигналы возникающие на них ВП увеличивали амплитуду некоторых поздних компонентов, чаще П₁₅₀_₂₀₀. Если вызвать зрительные ВП от разных областей головы в разные периоды паузы между сигналом и подкреплением следового двигательного условного рефлекса, то их синхронизация возрастает по мере выработки и укрепления, достигая максимума перед началом движения.

Исследования ВП человека, ставшие эффективными после разработки техники их усреднения и дающие возможность тонкого анализа по компонентам ВП, не повторяли историю более ранних ЭЭГ-исследований простых условных рефлексов, а сразу были нацелены на изучение нейрофизиологических механизмов актов мыслительной деятельности, о чем пойдет речь в последних разделах этой главы. Анализ вызванных потенциалов, особенно его поздних компонентов, в зависимости от локализации отведения и характера применяемых раздражителей может дать информацию о пространственно-временной динамике процессов возбуждения в структурах мозга, осуществляющих срочные сенсорные и моторные функции.

Сверхмедленные потенциалы. Сверхмедленные потенциалы человека (СП) стали предметом исследования сравнительно недавно. Они подразделяются по длине периода на секундные (5–12 колебаний/с), минутные (0,5–4,0 колебаний/мин), «часовые качания» (группы 15–20 волн с часовой периодичностью) и «блуждающие вспышки» (возникают без видимой закономерности) (Н.А. Аладжалова, 1962). СП усиливаются и учащаются при физических и умственных нагрузках и являются подвижными показателями некоторых видов мыслительной деятельности. Проводили длительные отведения СП человека с поверхности головы и через хронически вживленные с лечебной целью электроды. Описана изменчивость СП при разном функциональном состоянии, речевой деятельности, тестах на запоминание и воспроизведение. На основании этих наблюдений предложена классификация СП мозга человека, выделяющая дзета-волны для секундного диапазона, тау-волны, для декасекундного диапазона и эпсилон-волны для минутного диапазона (В.А. Илюхина, 1981). Показано, что при состоянии тревоги и умственном напряжении дзета-волны становятся короче, а тау- и эпсилон-волны увеличиваются при переходных состояниях и сне. Анализ изменений основных компонентов СП различных структур мозга при некоторых заболеваниях оказался перспективным средством тонкой диагностики его состояний или деятельности.

Особым видом СП человека является условная негативная волна (УНВ), или «волна ожидания» (рис. 108), возникающая после сигнала, который предупреждает о предстоящей команде к действию (Г. Уолтер, 1965). Исследование условий ее возникновения и зависимости формы от предстоящих действий показало, что ранние и поздние стадии развития волны могут иметь разное происхождение в структурах мозга. На примере выполнения испытуемым простой зрительно-двигательной реакций найдено, что в зависимости от модальности ожидаемого сигнала в УНВ будут выражены те или иные компоненты. Так, при ожидании зрительных сигналов наиболее выражены были ранние компоненты УНВ в теменной области, а при определении порогов здесь возрастала амплитуда ее поздних компонентов. По временным характеристикам сверхмедленные потенциалы отражают главным образом относительно стойкие состояния систем мозга человека, уровень их возбудимости и готовность к деятельности, в частности наличие настройки на определенный вид деятельности, в том числе мыслительной.

Рис. 108. «Волна ожидания» (зачернена) после ВП на щелчок, предупреждающий о предстоящей команде вспышкой света на нажатие кнопки (по У. Уолтеру):

а — если ожидание команды оправдывается в 100 % случаев; б, в  — если после предупреждения не следует команда в 50 и 75 % случаев соответственно; г — отметка раздражения

Нейронная активность человеческого мозга мало доступна. Ее изучение стало возможным лишь у больных, которым с лечебной целью в различные структуры мозга вживляли множественные игольчатые электроды. Реакции нейронов моторной коры человека исследовали на различные сенсорные раздражения. При отведении мультиклеточной активности нейронов коры и различных подкорковых структур изучали возможные коды, с помощью которых передается сенсорная информация и в которых, возможно, отражается ассоциативно-логическая деятельность мозга. Для разделения импульсных потоков, регистрируемых одновременно от нескольких нейронов, использовали метод их амплитудной дискриминации для классификационного анализа и динамической селекции возникающих паттернов мультиклеточной активности (рис. 109). На этом пути ведутся поиски подходов к решению фундаментального вопроса о том, как на нейронном уровне организуются нейрофизиологические механизмы мозга, осуществляющие различные акты мыслительной деятельности человека.

Рис 109. Кодирование разных гласных фонем речи в различных группах импульсов с определенными интервалами между ними, обнаруженные при анализе мультиклеточной активности бледного шара у двух исследуемых (I, II) (по Н.П. Бехтеревой)

Некоторые общие вопросы отражения мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга. Первые, казалось бы, многообещающие факты о связи ЭЭГ с психической деятельностью породили надежды на то, что найден язык, на котором мозг «расскажет», как он работает, «рождая» мысли. Однако вскоре наступило разочарование. Оказалось, что по электрическим показателям не всегда можно с уверенностью судить даже об основных центральных нервных процессах. Тем более по этим показателям трудно расшифровать сложные акты мыслительной деятельности человека, даже не пытаясь определить их содержание. Предпринимаемые в этом направлении попытки сталкивались прежде всего с принципиальными ограничениями методов электрофизиологического исследования, идентифицирующих, как правило, функциональное состояние и локализацию исследуемых процессов лишь суммарно, теряя в усреднении картину их тонкой организации.

Большое внимание привлекало использование электрических показателей взаимосвязанной активности нейронов, которые образуют популяции, участвующие в актах мыслительной деятельности мозга человека. Полученные результаты проведенных широких исследований, в которых сопоставляли электрические и другие показатели, дали основание для постановки вопроса «можно ли в каком-то виде физиологической активности отыскать рисунок, который будет характерен для какой-то определенной мысли, фразы и т.п.?» (Н.П. Бехтерева, 1972). По мнению некоторых исследователей, уже сейчас есть основание для принципиальной возможности дать положительный ответ на этот вопрос. Не вызывает сомнений предположение, что, поскольку мозг — материальный субстрат процессов, осуществляющих мыслительную деятельность, в его активности можно ожидать проявления разных видов этой деятельности.

Что же могут представлять собой такие проявления нервной деятельности мозга, лежащие в основе того или иного мыслительного акта? По-видимому, речь должна идти об очень тонко специализированных интегративных процессах возникновения в структурах мозга сложнейших мозаик активности, которые были обозначены как «констеляции» (А.А. Ухтомский, 1945), а сейчас часто называются английским термином «паттерны». Конечно, возникающие узоры активности в структурах мозга, отражающие увиденный предмет или мысли о нем, несут такую информацию на своем «языке».

Задача перевода с языка нейрофизиологии на язык психологии связана с проблемой кодирования нервной системой получаемой информации. Если нервные механизмы кодирования сигналов простых признаков (главным образом физических свойств и параметров воспринимаемых событий) в какой-то мере изучены (Д.X. Перкел, Т.X. Баллок, 1968), то в изучении нервных механизмов кодирования информации при осуществлении высших функций мозга делаются лишь первые шаги. Ряд принципиальных вопросов о направлении и перспективах таких исследований поднят при изучении мозговых кодов психической деятельности (Н.П. Бехтерева, 1977).