Фенетика - Яблоков Алексей Владимирович (читать книгу онлайн бесплатно без TXT) 📗
Красная и черная окраска двуточечной божьей коровки является парой хорошо заметных фенов. В то же время тщательные генетические исследования на одном из видов растительноядных божьих коровок показали, что здесь феном должен считаться угол наклона длинной оси пятен на покровных крыльях. Интересно, что генетический анализ тысяч особей не позволил выделить в фенотипе какие-либо дискретные признаки, связанные с формой или величиной пятен у этого вида.
У млекопитающих множество фенов можно выделить на основании изучения скелета. Мелкие изменения формы отдельных костей, формы отростков, отверстий для кровеносных сосудов и нервов, наличие отдельных дополнительных так называемых брегматических костей в черепе — все это наследственно обусловленные дискретные признаки, которые можно назвать фенами.
Издавна для человека известны отклонения от нормального строения стопы или кисти, выражающиеся в уменьшении или увеличении числа пальцев. Появление шестого пальца руки связано с одной мутацией, сцепленной с полом. В некоторых семьях этот признак прослеживается на протяжении многих поколений.
Неизвестен наследственный характер расщепления четвертого или пятого пальца у дельфина белухи. Однако с большой степенью вероятности можно предположить, что это выражение особенностей генотипа. Исследования показали, что дальневосточные и северные популяции белухи отличаются друг от друга по частоте встречаемости этого фена.
Без сомнения, любой внимательный человек вспомнит множество примеров наследственных признаков, характерных для семей своих близких или родных. Такими признаками могут быть родинки на определенных местах тела, форма бровей, носа, губ. Выпяченная нижняя губа прослеживается в роду королевского дома Габсбургов на протяжении многих поколений.
Все приводимые выше примеры касались неметрических признаков, т. е. тех, которые нельзя измерить. Среди размерных признаков также можно выделить фены. Пример с карликовым и высоким растениями гороха, взятыми Менделем для анализа наследственности, хорошо иллюстрирует этот подход. В случае количественных признаков фенами могут быть такие признаки, которые образуют два или более дискретных, не перекрывающих друг друга варианта, например высота растений от 10 до 15 см, от 17 до 25 см, от 26 до 37 см.
В настоящее время накопилось множество данных, касающихся изучения чистых линий растений и животных. Среди этих данных немало примеров существования дискретных вариаций количественных признаков. Так, например, средний вес надпочечников в линии лабораторных мышей СЗН составляет 44,0±5,7 мг/100 г веса тела, а в линии мышей C57BL — только 16,0±1,2 мг/100 г.
Не следует думать, что фены могут быть только морфологическими признаками фенотипа. Фены могут касаться любых других признаков — и физиологических, и поведенческих. Один из интересных примеров физиологического фена — нечувствительность крыс к сильнейшему яду — антикоагулянту варфарину.
Этот фен был обнаружен в 50-х годах после успешного истребления крыс в ряде стран Западной Европы в результате массового использования варфарина. Действительно, крысы в первое время практически исчезли в большинстве районов, где применялся варфарин. Но уже через несколько лет началось распространение крыс, нечувствительных к варфарину. Оказалось, что кое-где в силу естественной генетической изменчивости в природных популяциях выжили отдельные группы особей, нечувствительные к варфарину. Подобная нечувствительность, как показали исследования, имеет разную генетическую природу и определяется по крайней мере действием трех генов. Однако эти три гена проявляются как один фен «нечувствительности к варфарину». В настоящее время крысы, нечувствительные к варфарину, широко распространены по всей Западной Европе. Это наглядный пример распространения нового адаптивного свойства под действием отбора в ответ на воздействие человека.
Описанные выше примеры касаются фенов животных. Но приведенные в предыдущей главе таблицы признаков, по которым вел свои исследования Н. И. Вавилов, восполняют этот пробел. Подавляющее большинство признаков у исследованных видов растений представляют собой типичные фены.
После такого предварительного обзора некоторых примеров фенов можно попытаться сформулировать более развернутое определение понятия «фен».
Ген и фен
Из приведенных примеров ясно, что можно называть феном: это дискретный, альтернативный признак, отражающий наследственные (генотипические) особенности особи.
Чтобы быть точным и последовательным, следует прежде всего сказать о самом понятии «признак». Как это бывает, самые простые, часто используемые понятия точно определить довольно сложно. В логике признаком называют «все то, в чем предметы, явления сходны друг с другом или в чем отличаются друг от друга…» [17]. Главное отличие фена от остальных признаков — его диагностическая ценность: по присутствию того или иного фена можно составить представление о генотипе.
Однако положение с определением фена сложнее, чем может показаться на первый взгляд. В общей форме совершенно ясно, что любой признак имеет в той или иной степени наследственную обусловленность: нет таких особенностей фенотипа, возможность появления которых не была бы запрограммирована в генотипе. Таким образом, наследственно обусловлены не только альтернативные, дискретные признаки, но и вес, и длина, и пропорции отдельных частей тела.
Однако совершенно ясно, что наследственная обусловленность размера тела чем-то существенным отличается от наследственной обусловленности цвета глаз. Генетическая обусловленность размера тела свиньи включает возможность формирования при хороших условиях борова весом в 200 кг, а при плохих условиях — весом всего в 50 кг. Этот диапазон возможных вариантов при одном и том же генотипе показывает широту нормы реакции. В ее пределах изменчивость признака контролируется условиями развития. Можно сказать, что наследуются не признаки, а норма реакции — способность к формированию тех или иных признаков при определенных условиях развития.
Тут мы подходим к интереснейшей и малоразработанной проблеме взаимоотношения гена и признака, к самой большой Terra incognita в современной биологии — проблеме наследственного осуществления.
Конечно, сложность реализации наследственной информации, работы генетического кода настолько велика, что трудно было бы ожидать однозначных и исключительно постоянных соотношений между геном и феном. Иногда оказывается, что под внешне однородным фенотипом скрывается действие разных генов. Известно, например, что фенотипическое проявление мутации black и мутации ebony у дрозофилы практически одинаково — появляются мухи с черным телом. Только генетический анализ позволяет различить эти мутации, локализованные в разных хромосомах. Несколько разных мутаций могут вызывать бесхвостость домовых мышей. При внешнем анализе фенотипа исследователь сможет отметить лишь один фен бесхвостости. Эту возможность маскировки разных генов одним и тем же феном всегда нужно учитывать.
Принципы полимерии (на каждый признак влияют несколько генов) и плейотропии (каждый ген влияет на несколько признаков) были известны с начала века. Это — феноменология всего процесса, наблюдаемый конечный результат. На рис. 4 схематически изображено действие этих принципов в развитии особи. Таких схем даже для не особенно полно изученных генетически видов животных и растений уже полстолетия тому назад можно было составить довольно много, а в наше время — сотни.
Рис. 4. Схема соотношения генов и признаков у домовой мыши
Р — красный цвет, с — альбинизм, f — согнутый хвост, Wv — доминантная пятнистость, fi — беспокойное поведение, st — трясучесть, Va — переваливающаяся походка, V — вальсирующее передвижение
