Фенетика - Яблоков Алексей Владимирович (читать книгу онлайн бесплатно без TXT) 📗
Раскроем один из главных теоретических трудов Н. И. Вавилова — «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Вот как формулирует «закон» сам автор:
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды, — А. Я.), тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
Таблица 2.
Некоторые из признаков, использованных Н. И. Вавиловым при анализе природной изменчивости вики, гороха, люцерны, чечевицы, фасоли, конских бобов, лугового клевера, душистого горошка и других растений семейства мотыльковых.
| Группа признаков | Отдельные признаки |
|---|---|
| Цветок | Окраска: белая — розовая — красная — фиолетово-синяя — желтая — пестрая |
| Плод (боб) | Стенка: с пергаментным слоем — без пергаментного слоя; |
| форма: линейно-ромбическая — серповидная — мечевидная — четковидная; | |
| окраска незрелого: желтая — зеленая — фиолетово-бурая; | |
| окраска зрелого: желто-зеленая — черная — пятнистая; | |
| поверхность: опушенная — голая гладкая — бугристая, выпуклая — плоская | |
| Семя | Форма: шаровидная — овальная — вальковатая — дисковидная — угловатая — почковидная; |
| поверхность: гладкая — морщинистая; | |
| рисунок: мраморный — точечный — пятнистый; | |
| окраска семядолей: зеленая — желтая — красная; | |
| окраска рубчика: белая — бурая — черная | |
| Вегетативные части | Лист: с усиками — без усиков, опушенный — голый, цельнокрайний — зубчатый, линейный — клиновидный — овальный, желтый — зеленый; |
| прилистники: зеленые — с антоцианом; | |
| стебель: прямой — вьющийся, цилиндрический — четырехгранный — фасциированный; | |
| куст: прямостоящий — лешачий |
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство» [12].
Этот «закон» (возможно, лучше называть его «правилом») — одно из самых крупных теоретических обобщений в популяционной и общей генетике XX в. Он служит теоретической основой методологически смелого и новаторского приема — трактовки изменчивости генетически не изучавшихся форм в понятиях и терминах популяционной и эволюционной генетики. Методически же этот прием подкреплен (а точнее сказать — основан) анализом в первую очередь качественных, альтернативных признаков — тех самых, которые традиционно использовались для генетического исследования.
Можно просмотреть все работы Вавилова и везде обнаружить эти универсальные примеры: учет изменчивости качественных, альтернативных признаков, ведущий к выяснению «общей схемы наследственной изменчивости», и смелое, широкое сопоставление крайне немногочисленных и плохо генетически изученных форм с формами, совершенно генетически неизученными. Это мы видим и в работе «Линнеевский вид как система», и в замечательной работе «Центры происхождения культурных растений» и в других.
Вавилов нигде не упоминает о фенах, он очень мало и вскользь говорит об отдельных признаках, но весь его фактический материал, обширные таблицы и сопоставления сделаны по большей части на основе сравнения легко выделяемых, наследственно обусловленных дискретных признаков особи. Оружие, выкованное поколениями генетиков и состоящее в учете дискретных, альтернативных признаков, попало в верные руки. Точнее будет сказать, что гений Вавилова нашел это оружие в переполненном уже и тогда складе генетических идей и методов.
Изучая фенотипы особей в природных популяциях, Вавилов подходил к ним с единственно правильной генетической меркой. Такой меркой была дискретность, альтернативность, качественный характер признаков плюс уверенность, что если остистость колоска, зазубренность ости, ломкость колосового стержня наследуются у одного вида по менделевским законам, то они должны вести себя так же и у всех других близких (и не особенно близких) видов.
В те годы, когда Н. И. Вавилов пишет свои выдающиеся работы «Центры происхождения культурных растений» (1926) и «Географические закономерности в распределении генов культурных растений» (1927), в Москве работает другой крупный и очень интересный генетик — А. С. Серебровский. Изучая встречаемость разных наследственных признаков у домашних животных (крупного и мелкого рогатого скота и кур) на больших территориях нашей страны, он выдвигает представление о генофонде и геногеографии. «Окидывая оком весь наш Союз, мы видим, например, замечательное зональное распределение окрасок крупного рогатого скота; черно-пестрого, черного, рыжего, серого, украинского. Такое же зональное распределение мы видим в овечьих хвостах — коротких, длинных, тощих, жирных, прямых и кривых — и в целом ряде других признаков» [13].
В этой книге еще неоднократно придется возвращаться к понятиям генофонда и геногеографии. Здесь же нужно подчеркнуть принципиальное сходство работ Вавилова по распределению дискретных наследственных признаков у растений и работ Серебровского по распределению таких же признаков (Серебровский называл их «генами», хотя собственно генетического анализа для подавляющего большинства форм не проводилось) у сельскохозяйственных животных.
А. С. Серебровский впервые предлагает оригинальные методы векторных диаграмм для графического сравнения разных популяций по комплексу признаков на примере феногеографии кур (Gallus domestica) Дагестана.
Вавилов и Серебровский были не одиноки в своих попытках анализа изменчивости признаков в природных популяциях с генетических позиций. Представители знаменитой впоследствии кольцовской школы биологов, ученики и последователи С. С. Четверикова, собирают и анализируют огромный материал из природных популяций дрозофил. «Фенотипическим параллелизмом» называет Н. В. Тимофеев-Ресовский явление совпадения фенотипической изменчивости в сравнительно немногих, определенных и общих для родственных видов направлениях. Работа Н. В. Тимофеева-Ресовского, опубликованная в 1927 г., оказалась стартом для целого ряда исследований как в нашей стране, так и за рубежом, приведшим — на основе изучения не только дрозофил, но и целого ряда других животных — к формулировке С. Р. Царапкиным в начале 40-х годов целого направления феноанализа.
История фенетики
Всерьез о фенах как наследственно обусловленных признаках фенотипа заговорили сравнительно недавно. Первым к этому понятию вернулся А. С. Серебровский в философском анализе проблем эволюционной генетики в 1939–1941 гг. в книге «Некоторые проблемы органической эволюции» (1973). Он также использовал этот термин, рассматривая соотношение гена и признака, в 1948 г. в книге «Генетический анализ» (1970). Начиная с 50-х годов понятие «фен» неоднократно использовал в своих работах крупный шведский ботаник и генетик А. Густаффсон.
Однако так обстояло дело лишь формально. Фактически же дискретные признаки фенотипа исследовались с разных генетико-эволюционных и таксономических позиций все более интенсивно. Особенного успеха здесь добились антропологи, изучая распределение в популяциях человека наследственно обусловленных вариантов строения волос, зубов, пальцевых и ладонных узоров и целого ряда других признаков. Кажется, антропологи вообще первыми догадались использовать дискретные признаки фенотипа для характеристик отдельных группировок особей. К. Чембеллен, изучив вариации шовных костей черепа человека, в 1883 г. предложил учитывать их частоту как специфический популяционный признак. Уже в 1900 г. появилась первая сводка антропологических данных по дискретным вариациям черепа. В последующих работах антропологов (Ле Дабля, Вуд-Джонсона, Логлина, Брозвелла и многих других) этот подход нашел дальнейшее развитие и в наше время завершился серией прекрасных работ английских ученых А. и Р. Берри, показавших широкие возможности использования фенетических методов для выяснения происхождения отдельных этнических групп и популяций и определения скорости эволюции некоторых признаков (работа выполнена на большом числе черепов древних египтян).
