Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Кунин Евгений Викторович (читать книги онлайн бесплатно полностью txt) 📗
Это обобщение не следует понимать как исключение адаптации из числа важнейших эволюционных понятий. Разумеется, адаптация – это общее и неотъемлемое явление в эволюции всех форм жизни. Тем не менее становится все более ясным, что общие количественные характеристики геномной архитектуры, функционирования и эволюции в первую очередь определяются неадаптивными, стохастическими процессами. Адаптация только модулирует эти закономерности. Здесь становится очень соблазнительным провести вполне очевидную параллель с нейтральной теорией Кимуры. В ходе высокоуровневого анализа геномных и молекулярно-фенотипических параметров мы начинаем различать контуры «неонейтрализма» (см. также гл. 8).
Аналогия между эволюцией и стохастическими физическими процессами ни в коем случае не отрицает метафоры «эволюции как мастерового» Жакоба. Напротив, новые открытия в эволюционной геномике прекрасно вписываются в это представление об эволюции: естественный отбор (адаптивный компонент эволюции) представляет собой процесс «латания», не полную перестройку или создание нового объекта, а добавление к существующему новых частей из уже имеющихся подручных материалов. Таким образом, первичная форма отбора – это очищающий отбор, который поддерживает статус-кво. Это обобщение имеет довольно удивительное, но неизбежное следствие: большая часть наиболее значимых событий во всей истории жизни произошла в течение первых нескольких сотен миллионов лет существования жизни на Земле, до появления современного типа клеток. Этот период в истории жизни должен был качественно отличаться от всей остальной эволюции; есть основания считать, что важнейшее достижение эволюции – это появление клетки, все остальное уже не так важно. Мы будем обсуждать происхождение жизни с этой точки зрения в главах 11 и 12 и вернемся к обсуждению общей природы эволюции в главе 13.
Параллели между эволюционной биологией и статистической физикой оказались точными и фундаментальными до такой степени, что кажется вполне справедливым заключение о том, что это не аналогии, а проявление общих статистических принципов (если не сказать законов) поведения больших ансамблей слабовзаимодействующих объектов [45]. Как в физике, так и в эволюционной биологии такие ансамбли (например, идеальный газ в физике и геном как сумма генов в биологии) являются идеализациями. В реальности отклонения от поведения, которое предсказывается простыми статистическими моделями, неизбежны и значимы. В эволюционной биологии такие отклонения, кроме всего прочего, вызываются различными взаимодействиями генов, что приводит к неожиданным эффектам, таким как отсутствие строгой корреляции между биологической значимостью гена и скоростью его эволюции. Тем не менее существенный эвристический потенциал прямого статистического подхода в объяснении по крайней мере некоторых фундаментальных свойств как физических, так и биологических процессов неоспорим.
Рекомендуемая дополнительная литература [46]
Barabasi, A. L., and Z. N. Oltvai. (2004) Network Biology: Understanding the Cell’s Functional Organization. // Nature Reviews Genetics 5: 101–113.
Обзор свойств биологических сетей с акцентом на масштабной инвариантности.
Barton, N. H., and J. B. Coe. (2009) On the Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology. Journal of Theoretical Biology 259: 317–324.
Технически сложная, но важная работа по термодинамическому подходу в эволюционной биологии.
Drummond, D. A., and C. O. Wilke. (2009) The Evolutionary Consequences of Erroneous Protein Synthesis. Nature Reviews Genetics 10: 715–724.
Критический обзор концепции эволюции, ограниченной ошибками трансляции и ошибками укладки белка.
Lobkovsky, A. E., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) Universal Distribution of Protein Evolution Rates As a Consequence of Protein Folding Physics. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107: 2,983—2,988.
В этой работе эволюционная динамика выводится в рамках простой модели укладки белка и с хорошей точностью воспроизводится универсальное распределение эволюционных скоростей.
Koonin, E. V., and Y. I. Wolf. (2006) Evolutionary Systems Biology: Links Between Gene Evolution and Function // Current Opinion in Biotechnology 17: 481–487.
Обзор корреляций между эволюционными и молекулярно-фенотипическими параметрами.
Koonin, E. V., Y. I. Wolf, and G. P. Karev. (2002) The Structure of the Protein Universe and Genome Evolution // Nature 420: 218–223.
Обсуждение универсальных распределений и зависимостей с акцентом на роли стохастических процессов и принципе предпочтительного присоединения.
Molina, N., and E. van Nimwegen. (2009) Scaling Laws in Functional Genome Content Across Prokaryotic Clades and Lifestyles // Trends in Genetics 25: 243–247.
Последние данные по универсальным степенным функциям для различных функциональных классов генов.
Sella, G., and A. E. Hirsh. (2005) The Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 9,541—9,546.
Богатая идеями статья, детально описывающая формальную аналогию между статистической физикой и эволюционной динамикой.
Schroedinger, Erwin. (1944/1992) What Is Life?: With «Mind and Matter» and «Autobiographical Sketches». Cambridge, MA: Cambridge University Press. [Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 3-е изд. Ижевск: РХД, 2002.
Небольшая классическая книга, которую можно порекомендовать еще раз как взгляд на биологию с физической точки зрения, не так уж и изменившийся со времен Шредингера.
Глава 5. Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов
Когда Дарвин писал об эволюции, он имел в виду животных и растения, по крайней мере он использовал эти сложные многоклеточные организмы во всех своих конкретных примерах. Одноклеточные формы жизни практически не упоминаются в «Происхождении видов…» или любой другой книге Дарвина. В любом случае, учитывая, что Дарвин серьезно обсуждал происхождение всех существующих ныне видов от одной или нескольких предковых форм (см. гл. 2 и 11), он должен был исходить из того, что эти предки были одноклеточными [47]. Эрнст Геккель, плодовитый немецкий последователь Дарвина, поместил протист (одноклеточных эукариотов, часто называемых этим термином даже сейчас) и дробянок (ныне известных как прокариоты – бактерии и археи) в основании своего монументального древа жизни, первого из подобных деревьев, которое было населено реальными жизненными формами. Естественно, животные доминировали на дереве Геккеля, в то время как протисты и дробянки располагались на неопределенных позициях поблизости от корня.
Вездесущесть и важность бактерий в биосфере постепенно становились очевидными параллельно с развитием эволюционной биологии, вначале благодаря полным драматизма исследованиям бактериальных патогенов, а позднее в результате достижений экологической микробиологии. Достаточно рано микробиологи показали, что бактерии в буквальном смысле являются основным действующим началом в биосфере. Подавляющее большинство живых клеток на нашей планете – это именно бактерии, они демонстрируют наибольшее биохимическое разнообразие среди всех организмов и являются главной геохимической силой. Однако, несмотря на биологическую важность и поразительное биохимическое и экологическое разнообразие микробов и огромный прогресс микробиологии в середине XX столетия (в качестве примеров можно упомянуть открытие антибиотиков и демонстрацию химической природы генетического материала бактерий), микробиология ничего не внесла в СТЭ и не была эволюционной дисциплиной на протяжении большей части этого столетия. Не то чтобы микробиологи совсем не думали об эволюции, но все их попытки расшифровать эволюционные взаимоотношения между бактериями, используя морфологию клеток, а также метаболические и фенотипические характеристики, и на основе этих признаков построить филогенетическую таксономию приводили к несовместимым и неприемлемым результатам. Весьма любопытно, что приблизительно в то время, когда происходила консолидация СТЭ, ведущие микробиологии того времени, включая Роджера Стейнира и Корнелиуса Ван Нейла, пришли к выводу, что, если какие-то эволюционные процессы и происходят в микромире, описать их и как-либо применить в сфере таксономии микробов и микробиологии вообще практически невозможно (Stanier and Van Niel, 1962; Van Niel, 1955).
