Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Из предыдущего видно, что естественный метод Бэра достаточно эмпиричен: в этом он выгодно отличается от океновских построений. Существенно, что его эмпирическая основа достаточно нова для систематики своего времени: Бэр одним из первых привлекает данные по эмбриональному развитию животных для обоснования подразделённости Естественной системы на основные ветви. Примечательно и далеко не случайно с точки зрения современных представлений об эволюции онтогенезов (Но, 1984) совпадение типов эмбриогенеза по Бэру с основными подразделениями системы у Кювье. Впрочем, при отсутствии эмбриологических данных Бэр вполне обходится габитуальными характеристиками, что видно из его наброска системы млекопитающих как иллюстрации основных принципов классифицирования. Так, ядро этого класса составляют четвероногие. В них отдельные группы, каждая со своим ядром и периферией, составляют хищные, грызуны, приматы, копытные, рыбообразные и др. Ядро хищных (псовые, кошачьи, виверры и др.) связаны с грызунами периферийной группой насекомоядных, с китообразными – выдрой, с приматами – через кинкажу (род Potto). Аналогичным образом он выстраивает отношения между основными отрядами птиц, подчёркивая, что «отношения в классе млекопитающих отчётливо повторяются у птиц» (Бэр, 1959, с. 404).
Натурфилософский принцип параллелизмов, играющий важную роль в таксономической концепции Окена и Бэра, вообще имеет очень большое значение в биологии первой половины-середины XIX столетия. Важным её воплощением является теория аналогов Э. Жоффруа де Сент-Илера, в которой на основе постулирования единства всеобщего плана строения утверждается параллелизм как один из основных принципов организации разнообразия организмов (Амлинский, 1955; Канаев, 1963; см. 4.2.2). Здесь кроются истоки коповской версии филогенетики, которая в качестве основного элемента включает представление о параллельных гомологических рядах (см. 4.3.6). Значимость эволюционных параллелизмов для обоснования естественности таксонов признаётся и сторонниками дивергентной модели эволюции, начиная с Дарвина и кончая Симпсоном (см. 4.3.4, 5.7.3.2). Общая идея повторяемости признаков в разных разделах системы, в сочетании с идеей Лестницы совершенства, привело к осознанию возможности представления разнообразия организмов в форме периодической таблицы (Любищев, 1982; Чайковский, 1990; Павлов, 2000; Попов, 2008; см. 5.5.1.3).
Наглядным примером применения океновского принципа параллелизмов в таксономической практике могут служить некоторые таксономические системы млекопитающих, разработанные приблизительно в это же время (см. Павлинов, 2003в). Так, у И. Блюменбаха (о нём также см. 4.1.1) в отрядах Digitata и Palmata выделены по три основных подразделения с одинаковым названием – Glires, Ferae, Bruta. И. Жоффруа де Сент-Илер среди двуутробных (сумчатые) выделяет отряды Sarcophaga и Rodentia, параллельные отрядам Carnivora и Glires среди одноутробных (плацентарные); сходным образом он систематизирует и роды в семействах (например, куньих и виверровых, узконосых и широконосых обезьян). У Т. Хаксли (Huxley, 1880) система млекопитающих устроена так, чтобы отразить этапность и параллельность развития класса Mammalia от гипотетической низшей (Hypotheria) к высшей (Eutheria) стадии «маммалийности». Разные отряды проходят эти этапы независимо друг от друга (параллельно), отражением чему служит графическая схема распределения отрядов соответственно уровням их продвинутости по этим стадиям.
В современной систематике некой попыткой возрождения охарактеризованных выше натурфилософских идей можно считать структурную кладистику Нельсона-Плэтника (Nelson, 1978; Nelson, Platnick, 1981; см. 5.7.4.6). В ней на основе операционных понятий хенниговой филогенетики (= кладистики) со ссылкой на Бэра разрабатывается концепция уровней иерархии определяющих признаков, каковая иерархия задаётся стадиями развития соответствующих структур в онтогенезе. В некоторых современных типологических конструкциях нашла своё «второе рождение» бэровская концепция ядра и периферии таксонов (Кузин, 1987; Чайковский, 1990; см. 5.4.1).
Попытка реализация идей организмизма в систематике интересна с точки зрения общих принципов формальной интерпретации способов описания разнообразия организмов. В отличие от родовидовой схемы (см. 3.2), основанной на логическом отношении «множество-подмножество-элемент», организмизм подразумевает вполне физическое отношение целого и его частей (Zangerl, 1948). Такая интерпретация предполагает описание разнообразия на основе не аристотелевской логики классов, а мереологии (см. 5.5.2.3).
3.7.4. Зарождение трансформизма
К числу наиболее фундаментальных в онтологическом плане относится натурфилософская идея развития: её включение в картину мира или исключение оттуда принципиально для понимания того, каковы причины мира и что есть мир в целом и в каждой из своих частей. Она возникает как одна из первичных мифологем, присущая архаичным способам мировосприятия и наделяющая косную материю свойствами живых существ (прежде всего самого человека), в том числе их способностью к развитию (Найдыш, 2004).
В философии и естествознании Нового времени идея развития, или трансформизма, сложилась как часть материалистического мировоззрения, активно разрабатываемого в эпоху Просвещения (Гайденко, 1987; Рассел 2001). Как только что отмечено, в конечном итоге эта идея – натурфилософская в своей основе, коль скоро она пытается по-своему представить в самом общем случае причины Вселенной. В ней проявляется стремление к естественному материалистическому («механическому», как тогда говорили) объяснению материального мира без обращения к гипотезе его сверхъестественного божественного сотворения. Такие выдающиеся мыслители Просвещения как Ж. де Ламетри, Д. Дидро, особенно П.-А. Гольбах в противовес библейской мифологии отстаивают самодостаточность материального Космоса, его причину как самого себя (causa sui), а отсюда – и идею саморазвития Космоса как причину разнообразия всех его проявлений. Важное значение для формирования этой идеи имеет неоднократно упоминавшийся Лейбницев принцип непрерывности, утверждающий, что все природные тела связаны между собой переходами. Радикальный прорыв в таком миропонимании являет собой космогония по Канту, в которой Вселенная, пожалуй, впервые в явном виде предстаёт не как «бытие», но как «становление», – ключ к современной синергетике (Баранцев, 2003). Важной частью этой фундаментальной картины мира является идея трансформизма (саморазвития) живой материи, подчиняющегося общим законам Природы и породившего все виды организмов, в том числе человека.
Необходимо отметить, что в Средние века и частью в Новое время базовой является (квази)стационарная модель мироздания, постулирующая либо неизменность мира после его сотворения (библеизм), либо «развитие вне времени» (организмизм). Таким образом, трансформистская модель в историческом плане в явном виде сформировалась позже только что указанных, как бы «прикладывается» к классификационным конструктам, отражающим эти идеи, неким специфическим образом объясняя их. Но из этого не следует, что классификация живых существ логически предшествует её трансформистской интерпретации. Представления и об упорядоченности живой материи, и о её саморазвитии формировались в одном том же общем натурфилософском контексте, взаимно подпитывая друг друга и объясняя друг друга. Это важно иметь в виду, рассматривая некоторые фундаментальные проблемы формирования эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1).
Концептуальное ядро трансформизма (саморазвития) живого, в противовес другим картинам мира, составляет идея возникновения одних биологических форм на основе других биологических же. Причём эта идея не обязательно имеет временное наполнение: общая концепция развития (метаморфоза), не предполагающая его протекания (дления) во времени, присутствует в организмических представлениях того времени, в том числе в типологических воззрениях Гёте (см. 4.2.3). Историческое наполнение названной идеи состоит в признании того, что это превращение происходит как протекающий во времени процесс. В такой форме идея исторического трансформизма есть то, к чему обращается естествознание для объяснения причин и форм упорядоченности разнообразия организмов в предположении, что развитие Природы есть постепенный процесс, длящийся во времени – в масштабах не тысяч (как в Ветхом Завете), а многих миллионов (как полагали естествоиспытатели в XIX веке) лет. Этот процесс может быть двоякого рода: происхождение одних форм от других как потомков от предков (собственно эволюция в современном понимании) или порождение одних форм другими вследствие их дифференциации (структуризация); возможно их совмещение в форме синергетической модели трансформизма. Первая из этих трансформистских моделей в биологии XIX века и далее стала преобладающей, поэтому трансформистскую теорию поначалу нередко называют теорией происхождения (Haeckel, 1866; Соре, 1887; Геккель, 1907). Подробнее эта и другие трансформистские модели XIX века рассмотрены в соответствующем разделе (см. 4.3.1).