Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Огюстен-Пирам де Кандоль (Декандоль-старший) (Augustin-Pyramus (Pyrame) de Candolle; 1778–1841) считает систематику «наукой чистого наблюдения» и согласен с Адансоном в том, что никакая теория не должна стоять между наблюдателем и природой. Подводя своего рода итог десятилетиям развития ботаники после Линнея в книге «Начальная теория…» (Candolle, 1813), он констатирует, что после Адансона и особенно Жюсьё спор между «априорными теоретиками» и эмпириками решился в пользу последних. Теперь, как полагает А. де Кандоль, совсем немногие ботаники уделяют внимание спекулятивным аспектам проблемы построения естественной системы, поскольку именно эмпирические подходы позволяют разобраться в этом разнообразии (Sachs, 1906; Stevens, 1994). Одна из причин состоит в том, что теоретические основания систематики в конце XVIII века в основном разрабатываются натурфилософами – сторонниками идеи всеобщей Лестницы природы (см. 3.6.2), которая явно противоречит наблюдаемому разнообразию организмов.
Однако естественный метод А. де Кандоля нагружен вполне серьёзной теорией: в его основе лежит структуралистский подход, частью заимствованный у Ж. Кювье (см. 4.2.2), частью – из кристаллографии (Lorch, 1961). Кандоль считает, что хотя функции важны для понимания жизнедеятельности растений, но для построения естественной системы сравнивать их следует только по структурным особенностям – по соотношению органов в растительном организме. Для этого последний нужно рассматривать в целом как совокупность этих соотношений, руководствуясь принципом симметрии, и сводить всё разнообразие к модификациям общего симметричного плана строения. Построение естественной системы заключается в выявлении симметрии исходного плана и выведения из него всех наблюдаемых вариантов, подобно тому как в кристаллографии выводят конфигурации кристаллов из основных типов симметрии (Sachs, 1906; Камелин, 2004). По Кандолю, признаки, описывающие симметрию, раскрывают сродство, физиологические – нет: здесь можно усмотреть зародыш идеи Дарвина о пользе в систематике неадаптивных признаков (см. 4.3.4).
Как видно, естественный метод О.-П. де Кандоля, основанный на принципе симметрии, предвосхищает некоторые концепции онтологически рациональной систематики XX столетия (см. 5.5.1.1). Действительно, в «Начальной теории…» Кандоль проводит чёткое различие между эмпирической и рациональной систематикой: первая упорядочивает таксоны вне связи с собственными характеристиками организмов (например, по их названиям), вторая основана на анализе этих характеристик (Candolle, 1813). Рациональная систематика разрабатывает естественную систему, которая отражает истинное природное сродство организмов, определяемое на основе принципа симметрии. В названной работе совокупность принципов построения естественной системы Кандоль впервые назвал таксономией. Эти его принципы реализованы в обширнейшем многотомном труде «Введение в естественную систему…» (Prodromus systematis naturalis…, 1824–1873 гг.), который начал он сам, а завершил его сын Альфонс де Кандоль (Alphonse de Candolle; 1806–1893). Этот последний, также очень авторитетный ботаник своего времени, оставил заметный след в систематике в качестве автора первого свода правил ботанической номенклатуры. Примечательно, что, формулируя эти правила, он отнюдь не настаивал на их незыблемости: напротив, А. де Кандоль предвидел, что в будущем правила будут существенно отличаться от линнеевской номенклатуры (Микулинский и др., 1973).
Существенно иной эмпирический метод, также в полной мере претендующий на естественность, отстаивает английский зоолог и геолог Хью Стрикленд (Hugh Edwin Strickland; 1811–1853) в статье с характерным названием «Об истинном методе открытия естественной системы…» (Strickland, 1841). Этот метод основан на придании особой значимости именно функциональным признакам и представляет собой пример причудливого совмещения прежних эссенциалистских и новых эмпирических принципов. Согласно Стрикленду «естественная система есть распределение (arrangement) видов согласно их существенным признакам», при этом под существенностью понимается (вполне по Аристотелю) «физиологическая важность… признаков для существования видов» (op. cit., р. 408; курс. ориг.). Сходство по существенным признакам является «сродством… которое определяет положение вида в естественной системе» («op. cit., р. 409; курс. ориг.). В отличие от этого, сходство по несущественным признакам является «аналогией, выражающей несущественное… случайное сходство, которое… никоим образом не участвует в <построении> естественной системы» (ibid., курс. ориг.). Здесь понятия сродства и аналогии целиком заимствованы у МакЛи (Williams, Ebach, 2008; см. 3.7.2).
Важно, что существенное сходство (сродство) Стрикленд предлагает подвергать измерению: «соответствие» видов по физиологически важным признакам даёт «приемлемо точную оценку степени сходства между ними» (Strickland, 1841, р. 409; курс, ориг.). Фенетическим (в перспективе) является отождествление сходства с расстоянием, вытекающее из представления Естественной системы как географической (таксономической) карты (см. 3.6.3). Фенетическим (в той же перспективе) можно считать и утверждение Стрикленда, что его подход является чисто индуктивным и свободным от каких-либо теоретических измышлений (O’Hara, 1992). Важной частью метода Стрикленда является представление сродства групп в виде ставшей популярной к этому времени «соединительной» схемы (рис. 7): она принципиально отличается от классификационного («делительного») «дерева Порфирия» (см. рис. 1) и по смыслу близка к будущим генеалогическим деревьям.
Как видно, важнейшей частью эмпирического подхода в систематике, сложившегося к началу XIX столетия, стало исключение единого основания деления из классификационного метода (о нём см. 3.2). Оно привело к отрицанию эссенциалистского определения таксона, т. е. через обладание всеми его членами общим для всех них существенным признаком. Это дало менее строгое определение таксона, при котором ни один из его членов не обязан полностью совпадать с прочими его членами хотя бы по одному признаку. Французский зоолог, один из основателей цитологии Шарль де Мирбель (Charles-Francois Brisseau de Mirbel; 1776–1854) назвал два указанных способа определения таксона монотипическим и политипическим, соответственно: позже они обозначены как монотетическое и политетическое (Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2.2, 6.3.1).
Иллюстрацией применения метода эмпириков-рационалистов начала XIX столетия в его, так сказать, «чистом» виде, может служить неоднократно переиздававшаяся «Структурная ботаника» американца Эйзы Грэя (Asa Gray; 1810–1888). Он утверждает, что «естественная классификация в ботанике призвана организовать все известные растения в группы… так чтобы каждый вид, род, триба, порядок и т. д. были бы расположены рядом с теми, с кем они наиболее сходны во всех отношениях, или скорее в полном структурном плане» (Gray, 1879, р. 331). Как видно, здесь (если не считать ссылки на структурный план) присутствует эмпирическая фенетическая идея почти в чистом её виде (о ней см. 5.2.2.1).
Таким образом, выработанный в первой половине XIX века эмпирицизм акцентирует внимание на трёх важных пунктах разработки естественного метода систематики: на индуктивном алгоритме разработки классификаций, на использовании всех известных признаков и на политетическом определении таксонов. В основе этого лежит внимание к сродству, понимаемому как сходство по большой совокупности признаков или по нескольким существенным, которые нужно анализировать совместно. Это приводит к отказу от схоластической дедуктивной родовидовой схемы и связанного с ней принципа единого основания деления. В результате виды сначала группируются в роды, затем роды – в семейства и порядки и т. д. Эта процедура у Стрикленда чётко прописана в явном виде как (в современных терминах) аггломеративный алгоритм: сначала произвольно выбирается какой-то один вид, затем к нему добавляется ещё один, потом последовательно добавляются все прочие по мере их близости – и так пока не будет «собрана» вся естественная система (Strickland, 1841).