Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗

– тип как конкретный образец, произвольно назначаемый исследователем или выявляемый по результатам вычислительных операций. Таким номенклатурным типом может быть экземпляр (совокупность экземпляров) или таксон (род – типовой таксон семейства), но последний в конечном счёте всё равно определяется через экземпляр (род определяется через типовой вид, а вид – через типовой экземпляр);

– тип как совокупность объектов (организмов), обладающих общностью существенных свойств, по которым эта совокупность выделена (по Гардену);

– тип как гештальт, неявный образ организмов таксона, возникающий в сознании исследователя в результате изучения их разнообразия;

– тип как совокупность признаков, отличающих таксон от других в данной классификации; соответствует дифференциальному диагнозу таксона в традиционной систематике (различающий тип по Васильевой, систематический тип по Ремане); отчасти как совокупность признаков, значимых для распознавания групп в рамках данной исследовательской задачи (прагматический тип);

– тип как совокупность признаков, характеризующих таксон и делающих его тем, что он есть согласно некоторой классификации (архетип по Мейену, совокупность синапоморфий в кладистике);

– тип как геометрическое место точек для некоторой совокупности объектов (статистический тип по Смирнову, центральный тип по Ремане);

– тип как основание деления в схоластике; «организатор» иерархического строения классификации (иерархический тип по Васильевой);

– тип как многомерное гиперпространство (по Сокэлу, см. 5.4.2);

– тип как теоретическая модель изучаемого объекта (тип по Берталанфи, предельный тип, идеальный тип по Веберу, отчасти стереотип по Риппелю), может быть как стационарным, так и динамическим;

– тип как стационарная модель, способ представления основных особенностей организмов данного таксона, как схематичное изображение идеальной формы воображаемого типичного организма (план строения, Bauplan разных авторов, диаграмма-тический и обобщённый типы по Ремане, отчасти синтетический тип по Смирнову);

– тип как динамическая модель, трансформация или серия (архетип по Гёте и Любарскому, динамический тип по Нэфу, трансформационный ряд по Беклемишеву);

– тип как прототип (исходный план), начальная форма (реальная или воображаемая), из которой выводятся всё многообразие форм в данном таксоне (по Бюффону);

– тип как закон, обуславливающий упорядоченность организмов (тип по Дришу, трансформационный тип по Захарову);

– тип как платоновская идея (архетип по Оуэну).

4.2.2. Классификационная типология: Сент-Илер, Кювье

В биологии первые упоминания о типе, если не в буквальном, то в самом широком смысле – например, как о прототипе, относятся к середине XVIII века (Stevens, 1984, 1994). Типологическую терминологию используют Робине и Бюффон, для которых прототип есть аристотелевская «форма», идеальное организующее начало для «материи» (Канаев, 1963, 1966; Hammen, 1981; см. 3.6.2). Весьма продвинутой является типологическая концепция Феликса Вик д’Азира (Felix Vicq d’Azyr; 1748–1794), который в своём «Трактате по анатомии…» (Traite d’Anatomie..1786 г.) писал, что «природа следует, по-видимому, типу, или общей модели, не только в строении различных животных, но и в строении их разных органов» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 141). Этим он впервые разделяет два понимания типа: одно для соотнесения разных организмов по однотипным частям, другое для соотнесения разных частей в пределах одного организма (Канаев, 1963; Hammen, 1981). Это разделение чётко обозначает две вышеупомянутые концепции типа – классификационного и организменного, соответственно. Позже оно легло в основу двух концепций гомологии по Оуэну (см. далее наст, раздел; также 4.2.5, 6.5.1): первое понимание дало начало специальной гомологии, второе – общей и сериальной гомологии. У Вик д’Азира присутствует указание на принцип корреляций между частями организма, декларирующий целостность его плана строения, причём и эта целостность, и дифференциация частей объясняются физиологическими потребностями организма. Можно также отметить явно обозначенный Вик д’Азиром закон места, позволяющий соотнести разные части у разных организмов по их взаимному расположению, что в последующем стало одним из критериев гомологии (Канаев, 1963). Примечательно, что хотя Вик д’Азир как анатом много внимания уделяет типологическим конструктам, как систематик он тяготеет к эмпирическому подходу, полагая, что естественные классы – такие, которые объединяют формы, наиболее сходные по многим признакам.

Типологическую концепцию на основе идеи Лестницы природы в её понимании Бюффоном (см. 3.6.2) развивает знаменитый зоолог и анатом Этьен Жоффруа де Сент-Илер (Etienne Geoffroy de Saint-Hilaire; 1772–1844). Основная проблема, которая его заботит и с формулировки которой он начинает свою «Философию анатомии…» (Philosophic anatomique…, 1818–1822 гг.; переизд. 1968 г.), состоит в следующем: можно ли свести организацию позвоночных животных, составляющих названную Лестницу, к одному типу? Строго говоря, ответ на него предопределён натурфилософской идеей, согласно которой, как полагает Сент-Илер, «Природа имеет лишь одну формулу для устройства тел всех земных существ; все тела построены по одному и тому же плану…; чтобы понять их аналогию…, не надо считаться ни с формой органов, ни с их функциями, ибо всё это изменчиво; внимание следует сосредоточить на частях, из которых эти органы составлены: вот что постоянно» (цит. по: Канаев, 1963, с. 186).

Поиски ответа на этот вопрос обогатили сравнительную анатомию, а с ней и систематику четырьмя ключевыми принципами (Амлинский, 1955; Канаев, 1963). Первый из них – теория аналогов: все организмы построены из одних и тех же «аналогичных материалов», все различия сводятся к соотношению между ними, что и позволяет опознавать и сопоставлять разные органы, скажем, у полипа и у слона. Следующий – принцип коннексий (взаимосвязей) утверждает, что одни и те же «материалы» (например, кости передней конечности) располагаются в одном и том же месте по отношению к другим смежным с ними «материалам» (например, мышцам). Этот принцип соответствует «закону места» Вик д’Азира (см. выше), является одним из ключевых в определении гомологии структур. Третий – принцип уравновешивания органов утверждает, что все изменения общего типа объясняются изменениями размеров и пропорций составляющих его частей. Этот принцип восходит к Аристотелю, в Новое время он известен как закон компенсации Лейбница: по сути, это некое биологическое воплощение столь популярных в физике фундаментальных принципов сохранения. Четвёртый – принцип избирательного сродства, или «влечение подобного подобным», напрямую (как это до него делает Бюффон, см. Greene, 1992) апеллирует к ньютоновскому закону притяжения тел и потому Сент-Илер считает его столь же всеобщим. Вслед за Вик д’Азиром он чётко различает соответствие разных органов одного животного и одного и того же органа у разных животных. Сент-Илер называет гомологичными те органы, в которых «обнаруживается один и тот же принцип формирования, единообразная тенденция повторяться и воспроизводиться одним и тем же образом» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 147). Сравнение однотипных частей у разных животных он назвал наукой аналогией, сравнение однотипных повторяющихся частей у одного животного – наукой гомологией (Бляхер, 1976); при этом собственно аналогию он определил как «существенное» («философическое») сходство (Rieppel, 1988а, 1994). Эти «науки» Р. Оуэн позже назвал специальной и сериальной гомологией соответственно (см. 4.2.5).

Как видно, общую позицию Э. Жоффруа де Сент-Илера как анатома можно считать началом одного из направлений структурализма в сравнительной морфологии (Russell, 1916). Он сам весьма высоко оценивал свои принципы, считая, что его «философия анатомии» открывает новую эпоху в зоологии. Однако результат его знаменитого диспута с Ж. Кювье о единстве или множественности планов строения животных оказался не в пользу Сент-Илера, обвинённого в избытке спекулятивности. Поэтому и основные принципы его «философии» оказались на время забытыми и лишь позже некоторые из их возродились, составив основу учения о гомологии (Амлинский, 1955; см. 4.2.5).