Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (читаем книги онлайн бесплатно полностью .TXT) 📗
Желудочная фаза секреции панкреатического сока развивается при поступлении пищи в желудок. Стимуляция секреции панкреатического сока из желудка осуществляется двумя путями. Растяжение фундального отдела желудка пищей приводит к возбуждению механорецепторов и по механизму ваговагального рефлекса вызывает рефлекторное увеличение сокоотделения в поджелудочной железе. После перерезки блуждающих нервов рефлекс с фундального отдела на панкреатическую железу исчезает. Второй путь регуляции в данную фазу осуществляется с участием гастрина. Механические и химические раздражения слизистой пилорического отдела желудка через интрамуральные нервные сплетения стимулируют выработку гастрина в специализированных клетках слизистой желудка и кишечника. Гастрин, поступая в кровь, усиливает не только желудочную, но и панкреатическую секрецию.
В желудочную фазу регуляции секреции панкреатического сока, так же как и в мозговую, поджелудочная железа вырабатывает сок с высокой концентрацией ферментов.
Кишечная фаза секреции панкреатического сока развивается под влиянием соляной кислоты и продуктов частичного гидролиза пищевых веществ, поступивших в двенадцатиперстную кишку из желудка. В слизистой кишки в этих условиях усиливается образование секретина и холецистокинина-панкреозимина, которые гуморальным путем вызывают выделение большого количества панкреатического сока, содержащего не только много ферментов, но и гидрокарбонатов. Совместное действие секретина и холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу приводит к взаимному усилению их эффектов. Как уже указывалось, участие поджелудочной железы в процессах пищеварения обеспечивается ее экзокринным аппаратом. Функция этого аппарата определяется в первую очередь рефлекторными механизмами регуляции, реализующимися с рецепторов желудочно-кишечного тракта и гормональными влияниями энтериновой системы (эндокринные клетки слизистой желудка и кишечника). Но кроме того, состояние и функция экзокринного отдела поджелудочной железы в значительной мере зависят от состояния и функции островков Лангерганса — эндокринного аппарата железы. Гормон ?-клеток островков Лангерганса — инсулин регулирует процессы синтеза ферментов в экзокринных клетках железы (трофическое действие) и повышает ферментативную активность панкреатического сока, объем и содержание гидрокарбонатов в соке при этом существенно не меняются. Действие инсулина на выработку ферментов поджелудочной железой может быть и не связанным с его влиянием на уровень сахара в крови. Недостаток инсулина (при диабете) приводит к нарушению зкзокринной функции поджелудочной железы.
Гормон ?-клеток островкового аппарата — глюкагон тормозит внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, в наибольшей Степени уменьшает секрецию ферментов. Тормозящий эффект на панкреатическую секрецию развивается при действии очень малых доз глюкагона (близких к физиологическим) и имеет короткий латентный период.
Взаимодействия между экзо- и эндокринным отделами поджелудочной железы, имеющие отношение к ее пищеварительным функциям, не исчерпываются действием гормонов островков Лангерганса на экзокринные клетки. Установлено, что интестинальные гормоны — секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастрин — усиливают образование инсулина ?-клетками островков, но действие этих гормонов проявляется только при нормальном состоянии экзокринного отдела. Нарушение внешнесекреторной функции железы при ее воспалениях сопровождается изменением реактивности островкового аппарата по отношению к эндогенным гастроинтестинальным гормонам, снижением активности ?-клеток и дефицитом инсулина, что вторично может ухудшить образование панкреатического сока, особенно продукцию его ферментов.
Другие особенности взаимодействия внешне- и внутрисекреторной деятельности поджелудочной железы, не имеющие прямого отношения к роли поджелудочной железы в пищеварительных процессах, нами не обсуждаются.
Регуляция секреции и выхода желчи
Желчь — секрет печеночных клеток (гепатоцитов), имеющий свойства пищеварительного сока; одновременно это экскрет, в составе которого через желудочно-кишечный тракт выводятся из организма некоторые экзо- и эндогенные вещества.
Поступая в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, желчь участвует в пищеварении, усиливая действие ферментов, панкреатического и кишечного соков, изменяя физико-химическое состояние химуса, особенно жиров и продуктов их гидролиза. Желчь эмульгирует жиры. Моноглицериды и жирные кислоты, освобождающиеся при гидролизе жира, образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы; в мицеллярной форме они транспортируются к клеткам слизистой.
Образуется желчь в печени постоянно, а выход ее в кишечник совершается периодически, во время пищеварения. Вне пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре. Регуляция желчеобразования и желчевыделения представлена на схеме 8.
Акт еды и пищеварение усиливают желчеобразование рефлекторным и гуморальным путем, при этом интенсивность секреции зависит от количества и химического состава пищи. Мощными раздражителями. усиливающими желчеобразование, являются белки и продукты их расщепления, жиры и жирные кислоты. В естественных условиях рефлекторное усиление желчеобразования происходит при раздражении пищей механо- и хеморецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Возбуждение с рецепторов пищеварительной трубки передается по афферентным нервным волокнам в продолговатый мозг на центры блуждающих нервов и по эфферентным волокнам этих нервов к печени. В экспериментах установлено, что при раздражении блуждающего и диафрагмального нервов секреция желчи усиливается, а при раздражении чревных нервов — тормозится. Наряду с безусловнорефлекторной возможна и условнорефлекторная регуляция желчеобразования.
Гуморальная регуляция желчеобразования осуществляется при участии интестинальных гормонов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин обладают выраженным желчегонным действием. Желчеобразование усиливается также под влиянием самой желчи и ее компонентов, попадающих в кровь. Тормозит секрецию желчи гепатоцитами повышение гидростатического давления в желчном пузыре и желчевыводящих путях.
Образованная гепатоцитами, желчь вне пищеварения перемещается (по градиенту давления) по желчевыделительным путям в желчный пузырь, где и накапливается.
Выход желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через 5—10 мин после приема пищи и продолжается 3—6 ч. Выведение желчи в кишечник обусловлено согласованной деятельностью мускулатуры желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока, или сфинктера Одди. При сокращении мышц сфинктера Одди желчь не выходит в кишку и накапливается в пузыре, мускулатура которого в этот период расслаблена. При сокращении мускулатуры желчного пузыря сфинктер Одди расслабляется и желчь поступает в кишку.
Выделение желчи в кишечник также регулируется рефлекторным и гуморальным путями. Эфферентными нервами, передающими влияние, из центральной нервной системы на мышцы желчного пузыря и сфинктера Одди, являются блуждающие и симпатические нервы. Раздражение блуждающих нервов вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера Одди, способствуя выходу желчи в кишечник. Противоположное влияние на мускулатуру пузыря и сфинктера оказывает симпатический нерв. Возбуждение эфферентных нервных волокон может вызвать разные реакции, определяемые исходным тонусом мускулатуры или силой раздражителя.
Рефлекторная стимуляция выхода желчи в кишечник вызывается раздражением дистантных рецепторов рецепторов ротовой полости во время акта еды и продолжается по мере продвижения пищи в желудок и кишечник. Основным рецепторным полем, раздражение которого вызывает выделение желчи в кишечник, является стенка пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки. Усиление сократительной активности привратника и двенадцатиперстной кишки приводит к раздражению механорецепторов в их стенках и рефлекторно возбуждает выход желчи. Таким образом, интенсивный выход желчи в кишечник приурочен к поступлению туда химуса. Рефлекторная дуга желчевыделительного рефлекса может замыкаться как в продолговатом мозге (ядро блуждающего нерва), так и на уровне интрамуральных сплетений. Интрамуральные сплетения желчевыделительного аппарата имеют тесную связь с ауэрбаховым сплетением двенадцатиперстной кишки.
