Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (читаем книги онлайн бесплатно полностью .TXT) 📗
Регуляция ионного состава крови
Участие почек в регуляции ионного состава крови имеет большое значение для нормальной жизнедеятельности организма, так как стабильный электролитный состав внутренней среды определяет не только водно-солевое равновесие и объем внеклеточной жидкости, но и активность всех ферментных систем, трофику тканей, кислотно-щелочное равновесие.
Возможны раздельная и избирательная регуляция выделения почкой различных электролитов, но механизмы регуляции ионного состава крови в настоящее время изучены недостаточно. Лучше всего изучена регуляция баланса натрия в организме — основного катиона внеклеточной жидкости. Регуляция функции почек по выведению из организма натрия нами уже рассмотрена; она теснейшим образом связана с регуляцией объема внеклеточной жидкости и осмотической концентрации внутренней среды. Необходимо еще раз подчеркнуть, что изменение концентрации натрия в плазме крови может вызвать возбуждение волюмо- и осморецепторов, а возможно и специализированных натриорецепторов. Увеличение концентрации натрия в крови усиливает секрецию АДГ и реабсорбцию воды в нефроне. Уменьшение концентрации натрия, наоборот, снижает секрецию АДГ и увеличивает выведение воды из организма. В этих условиях одновременно усиливается поступление в кровь альдостерона, ренина и стимулируется всасывание натрия в почечных канальцах. В настоящее время в регуляции баланса натрия в организме предполагается участие и третьего фактора — натрийуретического гормона.
Так как с переносом натрия через мембрану почечных канальцев сопряжен перенос ионов хлора, то во всех перечисленных случаях возможны изменения его транспорта. Наличие специализированных систем транспорта и регуляции баланса хлора в настоящее время неизвестно.
Относительно роли почек в регуляции уровня калия во внеклеточной жидкости сведений пока крайне мало. Показано, что калийуретическая функция почек может регулироваться гормонами коры надпочечников и инсулином — гормоном поджелудочной железы. Альдостерон активирует натрий-калиевый насос в базальной мембране, увеличивает проницаемость апикальной мембраны почечного эпителия дистального канальца и тем самым способствует секреции калия в обмен на реабсорбируемый натрий. Инсулин уменьшает калийурез; он усиливает переход глюкозы и калия в клетки. Предполагают наличие и других гуморальных регуляторов калийуреза, так как реабсорбция и секреция калия необязательно сопряжены с переносом натрия через мембраны почечного эпителия.
На строго константном уровне в плазме крови удерживается концентрация двухвалентных катионов — кальция и магния. Степень участия почек в регуляции их баланса определяется гормоном паращитовидных желез — паратгормоном и щитовидной железы — тирокальцитонином. Возможно, изменения в реабсорбции магния под влиянием этих гормонов — явление вторичное, связанное с изменением реабсорбции кальция. Паратгормон способствует активации холекальциферола и усиливает реабсорбцию кальция в дистальных почечных канальцах, а тирокальцитонин повышает его фильтрацию через клубочки и, возможно угнетает реабсорбцию в канальцах. Оба гормона участвуют также в регуляции выведения из организма фосфатных ионов, тормозя их реабсорбцию в проксимальных канальцах.
Оценивая роль почек в регуляции ионного состава крови, необходимо иметь в виду общую закономерность, установленную для животных различных филогенетических линий: трансмембранный перенос большой группы органических и неорганических соединений (глюкоза, аминокислоты, мочевина, парааминогиппуровая кислота, магний, кальций) прямо связан с транспортом натрия. Поэтому регуляция баланса натрия в организме имеет важное значение в регуляции гомеостатической функции почек и по отношению к перечисленным выше веществам.
Выведение мочи
Образующаяся в канальцах почки моча непрерывно, по мере образования, поступает через мочевыводящие Пути (чашечки, лоханки, мочеточники) в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь — полый мышечный орган, служащий резервуаром для мочи. Мышцы пузыря в функциональном отношении представляют единое целое. У места выхода из пузыря мочеиспускательного канала расположен сфинктер мочевого пузыря. Несколько ниже его расположен второй сфинктер, образованный поперечнополосатой мускулатурой, — сфинктер мочеиспускательного канала. Сфинктеры препятствуют вытеканию мочи из пузыря.
Мочевой пузырь имеет двойную эфферентную иннервацию: парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатические нервные волокна идут в составе тазового нерва; при раздражении их происходит сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, т.е. создаются условия для опорожнения пузыря. Симпатические нервные волокна идут от нижнего брыжеечного узла и почечного сплетения; при раздражении их, наоборот, мускулатура пузыря расслабляется, а тонус сфинктера повышается. Таким образом создаются условия для наполнения пузыря. Сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется двигательными соматическими нервными волокнами. Афферентные волокна от пузыря и сфинктеров идут в составе тех же нервов.
При постепенном наполнении пузыря мочой полость его увеличивается. Когда содержимое пузыря увеличивается до 250—300 мл, давление в нем довольно круто растет. Растяжение стенок и повышение давления в мочевом пузыре до 15—16 см водного столба (1,5— 1,6 кПа) вызывает раздражение механорецепторов, и поток импульсов по центростремительным нервным волокнам направляется к спинному мозгу. В спинном мозге на уровне II—IV крестцовых сегментов находится рефлекторный центр мочеиспускания, от которого по центробежным нервным волокнам импульсы поступают к мочевому пузырю и его сфинктеру. Мышцы пузыря сокращаются, а сфинктер расслабляется.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем импульсов, приходящих из продолговатого и среднего мозга, а также от коры головного мозга. Корковые влияния определяют возможность «произвольной» задержки или, наоборот, «произвольного» мочеиспускания. Импульсы, возникающие в рецепторах мочевого пузыря при его растяжении и достигающие по восходящим проводящим путям коры больших полушарий, обусловливают ощущение позыва к мочеиспусканию. В соответствии с обстоятельствами, при которых возникает позыв, акт мочеиспускания может произойти или может быть задержан.
Контрольные вопросы
1. Перечислите показатели гомеостаза, уровень которых зависит от функции почек.
2. Какой отдел ЦНС играет основную роль в регуляции водно-солевого обмена?
3. Какие железы внутренней секреции принимают участие в регуляции водовыделительной и натрийуретической функции почек?
4. С каких рецепторов осуществляются рефлекторные влияния на уровень водно-солевого обмена?
5. Опишите гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения и их роль в осмо- и волюморегуляции.
6. Опишите механизм действия антидиуретического гормона.
7. Какова роль альдостерона в регуляции натрийуреза?
8. Каково значение ренин-ангиотензинной системы в регуляции функции почек?
9. Какие железы внутренней секреции принимают участие в регуляции выведения кальция почками?
10. Опишите рефлекторную регуляцию мочевыведения.
Проблемные задачи
36. В эксперименте собаке вводится 2,5%-ный раствор хлористого натрия в сонную артерию (артерия выведена в кожный лоскут на шее). Отмечается торможение диуреза. Какое приспособительное значение имеет эта реакция? Опишите ее механизм.
37. Производится эксперимент на собаке. В нижнюю полую вену введен зонд. Обтурация просвета вены с помощью зонда приводит к снижению диуреза и натрийуреза. Почему развивается данная реакция?
38. Известно, что при кровопотере, длительном лишении питьевой воды, при ортостатическом рефлексе (переход из положения лежа в положение стоя), при окклюзии мочеточников у человека наблюдается снижение диуреза и натрийуреза. Что общего и различного в основных механизмах реакций при указанных выше состояниях?
39. Установлено, что у здоровых людей концентрация АДГ в крови оказывается наивысшей в вертикальном положении (при спокойном состоянии) и наиболее низкой в положении лежа. Каковы причины изменения продукции АДГ в указанных условиях?