Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Своего рода данью физикализму стали попытки построения таксономической теории как аксиоматической системы, составившие основу эпистемологически рациональной систематики (см. 5.5.2). Образцом для этого послужили успешные опыты конца XIX – начала XX столетий по аксиоматической разработке оснований теории множеств и некоторых разделов математики и логики, частично также теоретической физики (Френкель, Бар-Хиллел, 1966; Рыбников, 1994; Перминов, 2001; Бунге, 2003). В биологической систематике первыми выполненными в таком ключе стали работы Вуджера (Woodger, 1937, 1952), за ними последовала другие (Gregg, 1954; Beckner, 1959; Loevtrup, 1975; Maimer, Bunge, 1997). Они, с одной стороны, вскрыли некоторые важные вопросы разработки понятийного аппарата биологической систематики (например, необходимость различения таксонов и таксономических категорий), с другой – показали принципиальную недостаточность теоретико-множественных интерпретаций таксономической системы (Woodger, 1952; Griffiths, 1976; Шаталкин, 1988, 1995).
Мощным стимулом к развитию систематики в эмпирическом ключе, имеющем несомненную биологическую подоплёку, стал произошедший в первой половине XX столетия существенный прорыв в области познания организма на субклеточном уровне, который значительно расширил фактологическую базу систематики. Крупный английский ботаник Уильям Тёррил (William Bertram Turrill; 1890–1961) назвал это «экспансией систематики», подчёркивая, что систематика нуждается в «постоянном экспериментировании для выяснения того, каким образом новые данные могут быть вовлечены в систематику. Такая свободная „экспериментирующая системати-ка“ не должна быть ограничена традициями альфа-систематики» (Turrill, 1938, р. 370). Подчёркивание новизны эмпирической базы в то время породило целую серию «фактологических» систематик (таксономий), эпитеты которых указывают на характеристики и признаки, используемые при разработке классификаций. Их достаточно полный обзор представлен в фундаментальной сводке «Принципы и методы современной таксономии» (Quicke, 1993). Так, имму но систематика означает использование в таксономических исследованиях данных по иммунной реакции организма на внедрение чужеродных факторов. Цитосистематика (она же цитотаксономия, кариоси-стематика) соответствует использованию для целей систематики цитогенетических (кариологических) данных. Хемосистематика (хемотаксономия, биохимическая систематика), соответственно опирается на биохимические данные. Первоначально это были сведения по биохимическому составу некоторых тканей, т. е., строго говоря, физиолого-биохимические данные (Розанова, 1946; Alston, Turner, 1963; Reynolds, 2007). Позже к ним добавились данные по строению некоторых белков и информационных макромолекул, составившие фактологическую основу молекулярной систематики.
Строго говоря, фактология перечисленных разделов систематики сложилась не совсем de novo: она была в той или мной мере унаследована от работ XIX столетия. Так, некоторые биохимические и физиологические характеристики использовались начиная с его 60-х годов, в 70-е годы систематики обратились к кариологическим данным, тогда же были предприняты первые попытки экспериментального исследования низших таксономических единиц (Turrill, 1938, 1940; Розанова, 1946; Quicke, 1993). Понятно, что в начале XX века эта база стала существенно богаче, глубже проработанной технически. Важно другое – то, что в указанное время она стала развиваться в существенно иной познавательной ситуации – позитивистской, что и сделало эту фактологию приоритетной. С точки зрения названных подходов классическая, или «ортодоксальная» (музейная) систематика оказалась «морально устаревшей» (Turrill, 1940; Gilmour, Turrill, 1941; Heslop-Harrison, 1956).
Эта «неортодоксальная» фактология составила эмпирическую основу общего подхода, представляющего собой не только «позитивный» ответ на вызовы физикализма, на этот раз весьма биологичный, но и противостоящего классической – в основном «музейной» и потому «формальной» систематике: этот подход получил название биосистематики (Camp, Gilly, 1943; Camp, 1951; Тахтаджян, 1970; Lines, Mertens, 1970; Stace, 1989; Feliner, Fernandez, 2000). Последняя представляет собой совокупность нескольких классификационных концепций, так или иначе воплощающих приверженность эмпирической и эволюционной идеям (см. 5.7.2). Это проявляется в понимании того, что близость организмов, позволяющая упорядочивать их в классификации, является эволюционной, она устанавливается на основе экспериментов или по максимально большому числу признаков (Hall, Clements, 1923; Ferris, 1928; Зенкевич, 1929). Важной частью этой общей таксономической доктрины стала экспериментальная систематика, которая сформировалась в первые десятилетия XX века: её методологическую основу, как видно из названия, составил экспериментальный подход – прямые опыты с живыми организмами (Clements, Hall, 1919; Turreson, 1922; Розанова, 1946; Myers, 1952; Ehrlich, 1961a).
Название этого подхода как биосистематики подчёркивает сугубо биологический характер её фактологии и методологии. Акцентирование внимания на эмпирической составляющей подчёркивается утверждением, что идеалом систематики является некая «всеохватная» или «всеобъемлющая» классификация, обобщающая все категории биологических данных (Turrill, 1938, 1940; Blackwelder, Boy den, 1952; Blackwelder, 1964; Stuessy, 2008): здесь названный подход смыкается с фенетическим. Акцентирование внимания на эволюционной составляющей подчёркнуто обозначением этой таксономической доктрины как эволюционной систематики (Hall, Clements, 1923). В своей крайней форме эта последняя выражена утверждением, что главной задачей систематики является изучение и отражение эволюции доступными ей средствами (Bessey, 1909; Huxley, 1940а) и что поэтому систематика есть раздел эволюционной биологии (Ferris, 1928).
Для данного раздела современной систематики одной из руководящих является набирающая в начале XX века силу дарвиновская микроэволюционная концепция (Bessey, 1909; Bather, 1927; Ferris, 1928; Вермель, 1931; Зенкевич, 1939). Она вполне отвечает позитивистскому условию редукционизма и обязывает исследовать разнообразие организмов главным образом на популяционном уровне. Поэтому ещё одно название этого направления, которым оно обозначено в данной книге, – популяционная систематика. Согласно этому основное внимание уделяется внутривидовым таксономическим категориям (Семенов-Тян-Шанский, 1910; Бианки, 1916; Turreson, 1922; DuRietz, 1930; Майр, 1947, 1971).
Новая фактология и экспериментальная методология вкупе с новыми целями (изучать эволюцию как процесс) дали повод обозначить этот позитивный ответ на «физикалистский вызов» как «новую систематику» (Hubbs, 1934; Turrill, 1938, 1940; Huxley, 1940a,b; Майр, 1947). Впрочем, таксономисты, более тяготеющие к классической эмпирической традиции Жюсьё, Кандоля и др. (см. 4.1.2), протестуют против такого самоназвания: по их мнению, систематика всегда открыта для любых фактических данных, которые оказываются доступными в тот или иной момент (Ramsbottom, 1940; Schindewolf, 1962; Blackwelder, 1964, 1967; Коробков, 1971). Прежняя «ортодоксальная» и призванная сменить её «новая» таксономические концепции противопоставляются как альфа- и бета-систематики, соответственно: первая занята предварительной инвентаризацией фаун и флор, вторая – их углублённым изучением (Turrill, 1938). В добавление к этому Э. Майр (1971) выделяет детальное исследование внутривидовой дифференциации в гамма-систематику. Достижение «всеохватной» классификации как сверхцели, равнозначной классическому идеалу Естественной системы, Тёррил обозначил как омега-систематику (Turrill, 1938).
По своей «биологичности» к биосистематике близок подход, направленный на классификацию жизненных форм или биоморф (см. 5.6). Первые опыты такого рода, основанные на общих идеях А. Гумбольдта, отмечены в конце XIX – первой половине XX столетий (Warming, 1884; Gams, 1918; Friederichs, 1930). В настоящее время он оформляется как экоморфологическая систематика (Алеев, 1986; Мирабдуллаев, 1997; Леонтьев, Акулов, 2004): её можно считать разделом систематики в её общем понимании, включив сюда под названием биоморфики (Pavlinov, 2007; Павлинов, 20106).
