Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Весьма традиционным разделом систематики XX столетия, разумеется, является типология. В наиболее ортодоксальной форме типологическую идею выразили, пожалуй, А. Любищев (1982, с. 195), призвавший к «возрождению подлинного платонизма», и Л. Васильева (1990, с. 155), утверждающая, что «классический эссенциализм полностью соответствует современной философии биологии и является истинной философией систематики». В начале указанного периода активнее всего заявила о себе так называемая «идеалистическая» типология (Naef, 1919, 1931; Kalin, 1941; Zangerl 1948): по сути она стала возрождением гётевской организмической концепции (см. 4.2.3), позже её назвали неотипологией, или «новой типологией» (Sokal, 1962; Любарский 1996а; см. 5.4.1). Дальнейшее развитие этой концепции дало трансформационную типологию (Беклемишев, 1994; Захаров Б.П., 2005; см. 5.5.1), существенно отличную от того, чем обычно считают типологию её противники (Simpson, 1961; Hull, 1965; Майр, 1971 и др.). В первой трети XX столетия на пересечении типологии с эмпирикой начала формироваться эмпирическая типология (Smirnov, 1925; Смирнов, 1938), которая ныне существует в нескольких версиях (Sokal, 1962; Мейен, 1978; см. 5.4.2). Попытка соединения типологии и эволюционной идеи дала эволюционную типологию (Васильева, 1989, 1998, 2003; см. 5.4.3). Всё это показывает, что современная типология в своём развитии не остаётся в стороне от других идей общего порядка, имеющих тесное касательство к теории систематики. Так что как бы её противники не протестовали (Simpson, 1961; Sokal, Sneath, 1963; Hull, 1965, 1970, 1988; Майр, 1971; Mayr, 1988a,b), развитие систематики в типологическом ключе вполне закономерно и, надо полагать, отвечает внутренней логике этой биологической дисциплины.
Общую натурфилософскую идею подчинения систематики законам мироздания развивают несколько современных таксономических концепций. В первую очередь здесь следует упомянуть структурную кладистику, которую не без оснований считают современной версией натурфилософской «систематики естественного порядка» (Charig, 1982; Riedley, 1986; Scott-Ram, 1990; см. 5.7.4.6). Историческую преемственность с гётевской типологической концепцией в её общем натурфилософском понимании демонстрирует онтологически рациональная систематика (см. 5.5.1), связывающая построение таксономических систем с поисками общих законов, упорядочивающих разнообразие биологических форм (Driesch, 1908; Любищев, 1923, 1982; Мейен, 1978; Беклемишев, 1994). Она реализует требуемое классической наукой стремление к построению номотетической систематики как такой, которая формулирует законоподобные обобщения в виде классификаций. Новейшие представления (Но, 1990, 1992; Но, Saunders, 1993; Webster, Goodwin, 1996) развивают эту традицию; одной из версий стала таксономическая концепция, связанная с разработкой периодических систем (Павлов, 2000; Попов, 2008). В последнее время развитие систематики в таком ключе косвенно поддерживается новейшим возрождением интереса к эссенциализму в естествознании (Mahner, Bunge, 1997; Okasha, 2002; Walsh, 2006; Love, 2009; Wilson et al., 2009).
Таксономические концепции макроэволюционного толка, явно противопоставившие себя позитивистской эпистемологии, в основном продолжили общую классическую традицию, воплощённую в филогенетических подходах. Собственно систематическая филогенетика в основном развивает геккелеву трактовку (см. 4.3.5), почти не изменив её (Abel, 1909; Bessey, 1909; Козо-Полянский, 1922; Dendy, 1924) или предприняв первые шаги в сторону будущей кладистики (Zimmermann, 1931, 1934; см. 5.7.4). Некоторые авторы склонны дополнять геккелеву филогенетику идеями био систематики (Green, 1909; Spome, 1956; Тахтаджян, 1966). Менее заметны на общем фоне восходящие к Копу (см. 4.3.6) концепции, которые основаны на идее направленной макроэволюции, несводимой к внутрипопуляционным процессам дарвиновского отбора (Osborn, 1902, 1933; Берг, 1922; см. 5.7.1); одна из них названа аристогенетикой (Раутиан, 1988).
Особый рост интереса к макроэволюционным идеям приходится на вторую половину XX столетия. Онтологическое оправдание такая смена акцентов получила благодаря развитию синергетики с её центральной идеей глобального эволюционизма, частью которой является идея биологической макроэволюции (Brooks, Wiley, 1986). Эпистемологической основой такого смещения акцентов стала неклассическая концепция науки, узаконившая включение этой онтологии в качестве предпосылочного знания в таксономическую познавательную ситуацию (Павлинов, 2006, 2007а; см. 6.1.1). Некоторые современные эволюционно интерпретированные таксономические концепции, пожалуй, в наибольшей степени воплощают идеи этой эпистемологии и поэтому с наибольшим правом могут быть отнесены к неклассической систематике. Именно в них началось обсуждение условий применимости гипотетико-дедуктивной схемы аргументации в таксономических исследованиях (Воск, 1977; Wiley, 1981; Neff, 1986; Павлинов, 1990а, 1992а, 1995, 1996; Песенко, 1991; Panchen, 1992; Расницын, 2002), онтологического статуса монофилетических групп как объектов квазииндивид-ной природы (Wiley, 1981; Павлинов, 1996, 2005b, 2006; Kluge, 1997; Rieppel, 2003).
В рамках этого общего макроэволюционного направления обычно выделяют две школы, по-разному развивающие идеи геккелевой филогенетики, – эволюционную таксономию Симпсона (см. 5.7.3) и кладистику Хеннига (см. 5.7.4). Первая характеризуется более содержательной базовой эволюционной моделью и менее формализованными способами разработки классификаций. Кладистика, напротив, редукционна и потому весьма бедна в содержательном отношении, опирается на упрощенное понимание филогенеза и достаточно формализованные алгоритмы разработки филогенетических схем и основанных на них классификаций, в чём можно усмотреть отголоски физикализма, о котором шла речь выше. Названные таксономические концепции представляет собой достаточно сложный конгломерат школ, дивергирующих внутри каждой из них и конвергирующих между ними (см. 5.7.1).
Отдельного упоминания заслуживает одна из наиболее популярных в настоящее время новейших версий хемосистематики, основанная на анализе молекулярных данных. В соответствии с традицией выделения фактологически определяемых таксономических подходов (см. выше) она более известна как уже упоминавшаяся молекулярная систематика. Тот её фрагмент, который связан с исследованием информационных макромолекул ДНК и РНК, иногда называется геносистематикой (Белозерский, Антонов, 1972; Медников, 1980). Основной задачей последней ставится «систематика генотипов» в противовес классической «систематике фенотипов» (Антонов, 2002); впрочем, это противопоставление имеет несколько иной смысл, чем в фенетике (Ehrlich, Holm, 1963), где оно не всегда поддерживается (Sneath, 1995) (см. 5.2.2.1). Данная версия хемосистематики изначально ориентирована главным образом на реконструкцию «молекулярных филогенезов» (Edwards, Cavalli-Sforza, 1964; Felsenstein, 1982, 1988, 2004; Swofford et al., 1996; Soltis et al., 1992, 1998), поэтому её обычно называют молекулярной филогенетикой, а с учётом её преимущественного оперирования молекулами ДНК/РНК – также генофилетикой (Павлинов, 2004а, 2005b) или филогеномикой (Herve et al., 2005). Достоинство этого подхода состоит в том, что он позволяет на единой фактологической основе исследовать в сравнительном аспекте организмы, по «классическим» признакам несопоставимые; особенно велико её значение при изучении прокариот (Огеп, 2004; Gevers et al., 2006). Это позволяет средствами геносистематики разрабатывать глобальную филему мира живых организмов (Кусакин, Дроздов, 1994; Шаталкин 2004а-в, 2005а, б) и на этой новой молекулярной основе вернуться к классической идее построения всеобщего «дерева жизни» (Cracraft, Donoghue, 2004; Lienau, DeSalle, 2009).
To расширение фактологической базы, к которому привела молекулярная генетика в конце XX столетия, по масштабу вполне сопоставимо с освоением систематикой эмбриологических данных в начале XIX столетия. То прежнее событие имело глубокий натурфилософский смысл, существенно обогатив систематику представлениями о путях формирования организмов и став одной из предпосылок для формирования ранних идей трансформизма (см. 4.3.1). Геносистематика же с онто-эпистемологической точки зрения являет собой пример редукционного подхода, весьма обедняющего представления о предпосылках и содержании классификационной деятельности. В ней организмы редуцируются до последовательностей аминокислотных оснований, эволюция редуцируется до изменений этих последовательностей, а филогенетическая близость – до фенетически интерпретируемого сходства по этим же последовательностям. Редукция организмов до фрагментов ДНК особенно проявляется в том разделе гено систематики, который исследует так называемую «средовую ДНК» (environmental DNA), извлекаемую из почвенных проб (Огеп, 2004). Филогенез же сводится к «деревьям генов» – т. е. по сути к отдельным молекулярным семогенезам, которые выдаются за «деревья таксонов» и непосредственно переводятся в классификации без учёта специфики таксономических концепций и процедур, в результате происходит подмена систематики генофилетикой (Wheeler, 2008b).
