Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗

Из предыдущего видно, что представление Оуэна о гомологии есть часть его веры в то, что все живые существа устроены по единому плану строения, выражаемому единым архетипом. Это представление и связанное с ним понятие гомологии есть часть общей натурфилософской картины мира, согласно которой Природа (и олицетворяющий её обобщённый сверхорганизм-архетип) устроена так, что структурирована в своих существенных основах единственным образом. Соответственно расчленение архетипа на общие гомологи также дано единственно возможным способом, что влечёт за собой единственно возможные соответствия специальных и сериальных гомологий. С этой точки зрения установление гомологий равносильно умопостижению платоновских идей, а конкретная процедура гомологизации – это в определённой мере скорее техническая задача, чем методологическая проблема, связанная с разным пониманием гомологий. Наверное, по этой причине Р. Оуэна не занимают вопросы частных критериев гомологии (впрочем, самого этого понятия тогда ещё не было): он просто воспроизводит принципы Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2). Непонимание этого натурфилософского ядра оуэновской концепции составляет один из источников современной проблемы гомологии – обозначение разных явлений, не сводимых к типологическому конструкту, одним общим типологическим понятием (Борхвардт, 1988; Brigandt, 2002, 2003а; см. 6.5).

Рассматривая оуэновскую концепцию гомологии с точки зрения во многом исходной для неё гётевской концепции архетипа, можно считать, что метаморфозы частей в пределах одного организма дают сериальную гомологии, а между организмами – специальную гомологию (иногда её называет частной, см. Бляхер, 1976). Проблемной является увязывание гётевского архетипа с оуэновской общей гомологией: с точке зрения Гёте её, наверное, допустимо считать, как сериальную гомологию, проявлением общего метаморфоза; с точки зрения Оуэна это едва ли возможно, поскольку исчезает фундаментальная разница между общей и сериальной гомологиями. Как бы там ни было, в контексте систематики оуэновский архетип – в такой же степени классификационный, в какой и организменный. Для Оуэна-систематика единство архетипа – вот что объединяет организмы в Систему; вариации этого архетипа – вот что даёт подразделения Системы. В этом можно усмотреть следы лейбницева принципа непрерывности, устанавливающего изоморфизм (взаимоподобие) организмов и их частей и позволяющего благодаря этому соотносить их между собой – гомологизироватъ.

Очень скоро и сама концепция гомологии по Оуэну, и её терминологическое оформление начали подвергаться пересмотру. Так, немецкий палеозоолог Генрих Брони (Heinrich Georg Bronn; 1800–1862) в своих «Морфологических исследованиях…» (Morphologische Sudien…, 1858 г.) на основе оуэновского учения предложил несколько иную терминологию: общую гомологию он назвал гомономией, специальную гомологию – гомотипией, сериальную гомологию – гомонимией (Бляхер, 1976). У Геккеля межорганизменные соответствия получили филогенетическую интерпретацию и название гомофилии; он предложил и более проработанную трактовку внутриорганизменных (сериальных в общем смысле) гомологий (см. 4.3.5). При филогенетической интерпретации специальных гомологий особое внимание стали уделять различению моно- и полифилетического происхождения гомологичных структур с введением соответствующей терминологии (Р. Лэнкестер, С. Майверт), наиболее значимым стало введение понятий гомогении и гомоплазии (см. 4.3.5, 5.7.1.3).

В общих чертах сходную частью с оуэновской, частью с геккелевской (т. е. филогенетически интерпретированную) классификацию гомологий развивает немецкий анатом Карл Гегенбаур (Carl Gegenbaur; 1826–1903). Он начинает как чистый типолог, понимая гомологию как строго структурное соответствие, но позже в цикле исследований, который открывают «Основы сравнительной анатомии» (Grundziige der vergleichenden Anatomie, 1870 г.), добавляет генеалогическую и онтогенетическую составляющие (Hall, 1995). В отличие от Оуэна он выделяет только два основных типа гомологий – общую и специальную, включая в первую разные проявления сериальной гомологии, заимствованные у Геккеля. Третьей общей категорией у него является добавленная позже в другой работе гомоморфия как гомологичное сходство, не связанное с единством происхождения (термин заимствован у анатома М. Фюрбрингера, близок по смыслу к гомоплазии). Очень важно, что Гегенбаур разграничивает специальную гомологию на полную и неполную в зависимости от степени совпадения развивающихся структур или частей у разных организмов (Бляхер, 1976; Laubichler, Maienschein, 2003; Лаубихлер, Майеншайн, 2004). Эта последняя идея во второй половине XX века стала одной из ключевых для биологической концепции гомологии (Wagner, 1989; см. 6.5.2).

Общее понятие гомологии как одно из центральных для всех дисциплин, опирающихся на сравнительный и сравнительно-исторический методы, будет активно обсуждаться на протяжении всей новейшей истории систематики, множа её концепции и трактовки (см. 6.5.1).

4.3. Освоение эволюционной идеи

XIX столетие в истории систематики оказалось весьма продуктивным: оно породило или окончательно сформировало все те школы, которые получили дальнейшее развитие в XX столетии. Это последнее – скорее продолжение и конкретизация теоретических концепций XIX столетия в свете новой фактологии (главным образом молекулярной), комментарии к ним, разработка инструментов (главным образом количественных методов) для их реализации. В ретроспективной оценке из идей XIX столетия наиболее существенное влияние на будущее систематики оказала идея трансформизма, давшая материалистическое объяснение причины разнообразия организмов как результата длительного исторического развития биоты.

На мировоззренческом уровне эта идея обосновывается натурфилософскими представлениями о Вселенной как о саморазвивающейся системе. На эмпирическом уровне она с начала XIX века весомо подпитывается геологическими реконструкциями (Ляйель) и тесно связанными с ними богатыми палеонтологическими находками (Кювье). Их принципиальное значение состоит в том, что они дают вполне наглядное представление об истории – последовательностях смен геологических формаций и сопряжённых с ними палеофаун. При этом утверждается существенно более длительное время истории Земли и жизни на ней в сравнении с тем, что предполагает абсолютно доминировавшая до сей поры Библия. Всё это означает ни что иное как явное, чуть ли не зримое (в форме геохронологии) введение «стрелы времени» в рассуждения о трансформациях биологических форм, в отличие от того, что подразумевают, например, идеалистические метафоры Боннэ или Гёте.

Идее трансформизма в историческом и логическом плане предшествовала идея развития без эволюции и истории без эволюции. Первая присутствовала в натурфилософских системах Лестницы природы и организмизма (см. 3.6.2, 3.7.3); вторая – например, в кювьеровом катастрофизме (Bather, 1927). В современном собственно эволюционном смысле эта идея активно вызревала на протяжении первой половины XIX столетия и к его середине уже, что называется, «витала в воздухе» (Gould, 1977, 2002). Об этом свидетельствует, например, популярность книги шотландского политика и издателя Роберта Чамберса (Robert Chambers; 1802–1871) «Следы естественной истории творения» (Chambers, 1845), выдержавшей за короткий период более десяти переизданий. В ней в доступной форме, хоть и без особой аргументации, излагается нечто вроде общей картины трансформизма (исторического развития) Земли и живых существ от простейших форм до самых сложных. В совокупности с «Принципами геологии» Ч. Ляйеля она породила буквально ожидание того, что должна вот-вот появиться концепция, наподобие ньютоновской «небесной механики» предлагающая простое «механическое» объяснение взаимопревращений биологических видов (Corsi, 2006).