Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Зарождающаяся генеалогическая идея в систематике более всего проявляется в понимании биологической природы вида. Намёки на её «генеалогическое» (историческое) истолкование можно увидеть в «Истории животных» Аристотеля, у Дж. Рэя в его «Историирастений...» (Комаров, 1944; Завадский, 1968; Скворцов, 1971; O’Hara, 1993). У Бюффона и вслед за ним у Канта и Гиртаннера, у зоологов Иллигера и Кювье чётко разделяются два понимания вида – морфологическое и историческое, последнее проявляется в стремлении определять природу вида не через сходство его членов или некую скрытую сущность, а через его историю – объединяющее происхождение организмов друг от друга или от их общих предков (Borgmeier, 1957; Sloan, 1979).
Основным способом представления родословных и генеалогий служат древовидные схемы; поэтому одновременно с идеей генеалогических классификаций в биологическую систематику проникают и «деревья историй» (O’Hara, 1992, 1994, 1996; Barsanti, 1992; Павлинов, 2009a). P. О’Хара подчёркивает принципиальное отличие этих деревьев от классификационных: они не делят понятия, а воспроизводят историю. Поэтому в самой систематике их предшественниками являются не делительные классификационные «деревья Порфирия», а соединительные сетевые схемы, показывающие сродство (близость) организмов в сочетании с таксономическими картами (см. 3.6.3). Упоминание о «Дереве жизни», противопоставленном «Лестнице природы», можно найти у Ш. Боннэ (см. 3.6.2). На возможность представить Естественную систему в форме генеалогического дерева одним из первых обратил внимание немецко-российский естествоиспытатель, географ и путешественник Пётр-Симон Паллас (Peter Simon Pallas; 1741–1811) (Barsanti, 1992; Сытин, 1997; Воронцов, 2004; Archibald, 2009). В своём «Указателе...» он пишет (Pallas, 1766, р. 23–24), что «система органических тел лучше всего представима в образе дерева, который идёт прямо от корня от наиболее простых растений и животных тесно соприкасающимся двойным животным и растительным стволом; первый из которых идёт от моллюсков к рыбам, с отходящим между ними большим боковым ответвлением к насекомым, затем к амфибиям, и на самой вершине расположены четвероногие, но прежде них немного ниже – ещё одна крупная боковая ветвь птиц». Первые опубликованные родословные деревья для таксонов появились в самом начале XIX века (Barsanti, 1992; Archibald, 2009): «ботаническое дерево» можно найти в книге «Опыт новой классификации растений» (Essai d’une nouvelle…, 1801 г.) полузабытого французского ботаника Огюстена Огъе (Augustin Augier) (Stevens, 1983), «зоологические деревья» опубликованы в «Философии зоологии» Ламарка; следующими почти через полвека стали древовидные графы у уже упоминавшегося (см. 4.2.5) немецкого палеозоолога Г. Бронна, у Э. Геккеля и Ч. Дарвина (Stevens, 1982; Williams, 2007а). Особенно популярными генеалогические (филогенетические) древеса стали начиная с 1860-х годов после выхода основополагающих работ Геккеля. Почти полувековой разрыв между самыми первыми и последующими таксономическими деревьями объясняется особой популярностью в это время таксономических карт как формы представления Естественной системы (см. 3.6.3).
Важно однако подчеркнуть, что обращение к древовидной схеме означает нечто существенно большее, чем просто графическое представление Естественной системы в её генеалогическом понимании. Оно знаменует собой смену когнитивного стиля – переход от мышления в категориях стационарных (вневременных) групп, присущего схоластике, типологии и эмпирике, к мышлению в категориях последовательного (временного) происхождения, которое систематика осваивает вместе с общей идеей трансформизма (O’Hara, 1991, 1992; Sandvik, 2008). Р. О’Хара обозначает их соответственно как «group thinking» и «tree thinking»; последнее не представляется слишком удачным по следующей причине. Дерево является лишь способом представления филогенетических отношений, причём не единственным (см. далее наст, раздел). Поэтому соответствующий когнитивный стиль в более общем смысле лучше называть филогенетическим, полагая «tree thinking» его частным операциональным эквивалентом (Павлинов, 2007в).
Древовидные (в узком смысле) схемы акцентируют внимание главным образом на кладогенетической составляющей исторического развития, позволяя наглядно отображать монофилетическое происхождение групп. Наложение анагенетического аспекта на кладогенетический даёт такую древовидную схему, в которой явно обозначен основной ствол, указывающий доминирующий тренд исторических преобразований, а боковые ветви идут параллельно, также подчиняясь этому тренду (филогенетические деревья Геккеля, см. 4.3.5). Если происхождение групп признаётся полифил етическим, метафора дерева оказывается неадекватной: в данном случае более подходящей формой представления исторического развития оказывается «куст» или даже «газон», где каждый побег берёт начало от своего корня (гомологические ряды Копа, см. 4.3.6).
4.3.3. Первые эволюционисты
Одну из первых достаточно развитых и целостных эволюционных концепций в биологии изложил французский натуралист Жан-Батист Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet de Lamarck; 1744–1829). Как некоторые его знаменитые предшественники (например, Дж. Рэй, см. 3.4), он начал как ботаник (Flore Frangaise, 1778 г.), а позже переключился на зоологию (Systeme des animaux sans vertebres, 1801 г.). Основной труд Ламарка – «Философия зоологии» (Philosophic zoologique, 1809 г.; русск. пер.: Ламарк, 1935), где изложено его эволюционное учение и представлена основанная на нём классификация животных.
А.И. Шаталкин (2009) полагает, что Ламарк пришёл к эволюционной идее как систематик. Эта мысль повторяет расхожее мнение о том, что вообще в биологии первые эволюционисты были исходно систематиками и поэтому названная идея вторична относительно классификационной. Это не совсем так: как отмечено выше, скорее, представления и о порядке в Природе, и о его возникновении были равноправными частями общего натурфилософского мировосприятия. Что касаемо Ж.-Б. Ламарка, то его эволюционная концепция – отражение его приверженности идее Лестницы природы (см. 3.6.1).
Ламарк утверждает, что «природа начала и вновь начинает ещё поныне с образования простейших тел; что непосредственно она образует только их, т. е. только эти первые наброски организации, для обозначения чего и служит термин самопроизвольные зарождения» (Ламарк, 1935, с. 64, курс. ориг.). Поскольку эволюция происходит постепенно, то вопреки утверждению Бюффона (см. 3.6.2) «вид… сложился тоже незаметно и последовательно, имеет исключительно относительное постоянство и не может быть так стар, как природа» (op. cit., с. 65, курс. ориг.). Впрочем, не следует обольщаться тем, что Ламарк часто пишет о виде: для него как последователя Жюсьё (Turrill, 1942а) вид – «так называемый», поскольку «природа… даёт нам, строго говоря, только особей, происходящих одни от других; что же касается видов…. к названию вида как к обозначению всякой группы сходных особей… небесполезно прибегнуть… с целью облегчить изучение и познание огромного количества разных тел» (op. cit., с. 71–72, курс. ориг.). Такова ключевая позиция «классификационного ламаркизма»: таксоны условны, они вводятся как дискретные единицы классификации просто для обозначения основных этапов общего однонаправленного тренда эволюции, каковой тренд определяет порядок размещения таксонов (рис. 8).
Как систематик Ламарк чётко различает естественный «порядок» (или размещение, arrangement) и искусственную «классификацию». Он подчёркивает, что при выстраивании порядка «отнюдь не всё равно, с какого конца начать общее распределение животных… <которое> отнюдь не зависит от нашего выбора» (op. cit., с. 213). Поскольку природа «могла произвести их <животных> в последовательном порядке… она начала с простейших и только в конце дошла до самых сложных организаций» (op. cit., c. 213–214): здесь, как видно, Ламарк вслед за Боннэ протестует против сложившейся к началу XIX века «нисходящей» рядоположенности классификаций, свойственной схоластам и типологам. В силу совершенно постепенного характера исторического развития «не только виды, но и целые отряды и иногда даже классы представляют почти цельные участки естественного ряда… Образуемый <животными> неправильный и разветвлённый ряд не имеет в своих отдельных частях никаких перерывов или по крайней мере не всегда имел их, если верно, что таковые встречаются кое-где благодаря некоторым вымершим видам» (op. cit., с. 60). Последнее замечание в последующем стало одним из обычно повторяемых обоснований существования разрывов между группами; в частности, его упоминает Ч. Дарвин.
