Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Многие авторы настаивают на том, что в биологии эволюционная идея в определённой степени «вторична» относительно данных систематики в историческом плане, а отчасти и в логическом (Naef, 1919; Любищев, 1966, 1982; Мейен, 1984; Brady, 1985; Panchen, 1992; Winsor, 2009). Этот тезис служит основным аргументом против концепций эволюционно интерпретированной систематики (см. 5.7.1.1). Однако соотношение между эволюционными и таксономическими концепциями значительно сложнее и не сводимо к простой формуле «первичное-вторичное». В историческом отношении «после этого» вовсе не означает «вследствие этого»: эволюционная идея сформировалась скорее в рамках общей космогонической доктрины, нежели была «придумана» для объяснения классификаций (см. 3.7.4). Иными словами, трансформистские и таксономические концепции поначалу развивались во многом параллельно, чтобы соединиться в XIX столетии усилиями первых эволюционистов-биологов (Hennig, 1966; Павлинов, 2009а).
4.3.1. Ранние концепции
Разнородность натурфилософских воззрений конца XVIII – первой половины XIX веков естественным образом привела к формированию трансформистских концепций разного толка. Оставляя пока в стороне проблему механизмов и рассматривая трансформизм с формальной (феноменологической) точки зрения, можно указать следующие основные идеи: представление Природы как однонаправленного линейного Естественного порядка; как Естественной системы в форме иерархии естественных групп или таксономической карты; уподобление Природы сверхорганизму. Каждая из них порождает некую специфическую концепцию трансформизма.
С точки зрения систематики основное различие между ними задаётся теми аспектами исторического развития, которые представляются наиболее значимыми для каждой из трансформистских доктрин: их принято обозначать как анагенез, кладогенез и семогенез (Loevtrup, 1975; Павлинов, 2005b, 20076). Существенное значение для расхождения моделей имеет предполагаемый уровень упорядоченности исторического развития, который определяется соотношением закономерной (номогенетической) и случайной (тихогенетической) составляющих этого процесса. Признание доминирования закономерной составляющей даёт понимание исторического процесса как однонаправленного, ведущего от простейших к наисложнейшим организмам в рамках единого тренда (идея биологического прогресса). Такое представление об историческом развитии вырастает прежде всего из идеи Лестницы совершенствования (Ламарк), в данном случае наиболее значим анагенетический аспект развития. Доминирование случайной составляющей даёт дивергентную модель исторического развития: оно более позднее, акцентирует внимание на последовательном расхождении биологических форм, т. е. на кладогенезе (Дарвин). Организмическая немецкая натурфилософия породила гармоничный взгляд на историю биологических форм, согласно которому биологический прогресс (анагенез) сочетается с процессами разделения (кладогенез) групп организмов и их свойств (Геккель). Примером трансформизма, акцентирующего внимание на семогенетическом аспекте, может служить эволюционная концепция Э. Копа. Все эти концепции охарактеризованы далее в соответствующих разделах.
В рамках трансформизма специфическое толкование получает проблема определения границ между группами, выделяемыми в классификации, непосредственно влияющая на признание их реальности или номинальности. Ультраноминализм в сочетании с натурфилософским принципом непрерывности полагает историческое развитие как сплошную (без разрывов) временную цепочку организмов или онтогенезов. Совокупность всех таких цепочек составляет нечто вроде общего «потока развития», отдельные фрагменты которого дискретны либо в силу вымирания промежуточных форм, либо фиксируются исследователем достаточно произвольно: такова позиция «классификационного ламаркизма». Если этот «поток» ветвится, что подразумевает возможность иерархического представления разнообразия, такое понимание исторического развитие создаёт предпосылки как минимум для умеренного номинализма (или вытекает из него?), когда каждое разветвление может трактоваться как основание для фиксации (квази)дискретных групп: такова позиция «классификационного дарвинизма» и филогенетики. В обоих случаях одним из условий решения проблемы проведения границы оказывается масштаб рассмотрения: на уровне организмов границу провести невозможно, крупномасштабное представление разнообразия это сделать позволяет. Следует подчеркнуть, что при умеренном номинализме основное внимание устремлено на низшие категории разнообразия: обсуждаются главным образом вопросы изменяемости видов, их соотношения с внутривидовыми формами («классификационный дарвинизм»). Согласно этим воззрениям, надвидовые группы, если и существуют как продукт Природы, то именно как совокупности видов, в таком качестве они и формируются постепенно в истории по мере умножения числа видов и накопления различий между ними. Такова позиция большинства школ систематики, признающих постепенный характер дивергентной эволюции. Модель, которую можно обозначить как в основном реалистическую, принимает как данность дискретность таксонов высокого ранга, выделяемых в классификациях: это приводит к допущению возможности их скачкообразного возникновения, что соответствует сальтационистской концепции эволюции.
Особого упоминания заслуживает концепция биологической эволюции английского философа Герберта Спенсера (Herbert Spencer; 1820–1903), который первым использовал этот термин в современном понимании (см. 3.7.4). Основу этой концепции составляет не теория происхождения, где одни формы (расы, подвиды, виды) превращаются в другие, а теории структуризации: у Спенсера это выглядит как трансформация гомогенного в гетерогенное (Спенсер, 1899). В данном случае имеется в виду порождение одним многого внутри этого одного: последовательный, растянутый во времени процесс развития целого за счет усложнения его собственной иерархической структуры. Это делает более чем прозрачной этимологию спенсеровского толкования эволюции, которым историческое развитие уподоблено индивидуальному. Здесь отчётливо виден некий отголосок идей преформизма, явно присутствующих у Боннэ в его понимании эволюции (см. 3.6.2), а если заглядывать ещё далее вглубь истории, то спенсеровская эволюционная модель отчасти перекликается с эманацией платоновских идей (см. 3.1). Тем примечательнее, что в настоящее время она в какой-то мере поддерживается синергетикой (Баранцев, 2003), а в более частной форме – структуралистской концепцией развития (Но, 1988, 1992). Эта общая идея весьма значима для систематики, хоть пока ещё ею почти не освоена (см. 5.4.3): она позволяет снять некоторые возражения против эволюционной интерпретации таксономической системы, противопоставляющие непрерывность эволюции дискретности таксонов и таксономических категорий.
4.3.2. Систематика и генеалогия
Для систематики включение трансформистских идей в рассмотрение отношений между организмами, по сути, представляет собой эволюционное истолкование натурфилософского сродства, выраженного в общем или существенном сходстве (O’Hara, 1991; Павлинов, 2009а). В эволюционной интерпретации сродство понимается как кровное родство, а система отношений по сродству – как родословная или генеалогия., действительно подразумевающая, что одни организмы (группы организмов) произошли от других. Собственно говоря, уподобление родственных отношений между группами организмов кровному родству между людьми и стало ключевым для освоения систематикой эволюционной (филогенетической) идеи (Reif, 2007). Она даёт простое и вполне очевидное объяснение разной степени сродства и сходства организмов разной давностью их происхождения от общих предков.
Родословные схемы в эпоху Возрождения были крайне популярны среди дворянства; в научных исследованиях первые опыты применения понятий родства и генеалогии присутствуют в описаниях генетических (т. е. по происхождению) связей между человеческими языками и племенами в XVI веке; позже определённое внимание этому вопросу уделяют Г. Лейбниц и А. Гумбольдт (Иванов, 1954); к их методу восходит стемматика (стемматология), изучающая генеалогию текстов (Koerner, 1983). Идею применения генеалогического подхода к биологическим объектам впервые в самом общем смысле высказал, по-видимому, И. Кант исходя из своей космологической доктрины (Кант, 1999). Рассматривая разнообразие организмов в историческом («генетическом») ключе, Кант намечает, а его ближайший последователь Кристоф Гиртаннер (Christoph Girtanner; 1760–1800) фиксирует необходимость раздельного рассмотрения сходства и родства и важность генеалогической классификации организмов – распределения различных классов животных и растений по порядку их возможного происхождения (Sloan, 1979; Lenoir, 1980).
