Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Практически одновременно с Ламарком идея трансформизма в его историческом толковании выкристаллизовывается в Германии на основе организмической натурфилософии. Если у Л. Окена развитие Природы как сверхорганизма лишь подразумевается (см. 3.7.3), то у двух его соотечественников и близких сторонников она высказывается вполне явным образом (Richards, 1992). Один из них – анатом и физиолог Фридрих Тидеман (Friedrich Tiedemann; 1781–1861), который в своей незавершённой трёхтомной «Зоологии…» (Zoologie…, 1808–1814 гг.) констатирует очень важную аналогию между индивидуальным и историческим развитием: «точно так, как всякий организм начинается с простой формы и в ходе своего метаморфоза становится более развитым, так и всеобщий животный организм, по-видимому, начинает своё развитие с простейших животных форм, т. е. с представителей низших классов» (цит по: Richards, 1992, р. 43–45). Естествоиспытатель Готфрид Тревиранус (Gottfried Reinhold Treviranus; 1776–1837) в 6-томной фундаментальной «Биологии…» (Biologie; oder die Philosophic der lebenden Natur, 1802–1821 гг.) также пишет, что «всё животное царство имеет те же периоды развития, которые проявляются у отдельных организмов. Те виды и роды животных, которые претерпели развитие, могут быть уподоблены органам, которые изменились в ходе развития животного» (цит по: Richards, 1992, р. 45–46). В этом «параллелизме» проявляется единство развивающейся Природы как целого: по Тревиранусу, организм является частью вида, вид – частью некоторого рода и групп более высокого ранга, они являются частями всей живой природы, а эта последняя – часть сверхорганизма Земли. Важно, что Тревиранус идёт дальше этой констатации и по сути кратко намечает ключевые положения теории эволюции как адаптациогенеза: единство развития всего живого начиная с простейших форм есть результат приспособления организмов к условиям обитания и сохранения приобретённых приспособлений в результате наследования (Геккель, 1908). Следует отметить также немецкого ботаника Вильгельма Хофмайстера (Wilhelm Friedrich Benedikt Hofmeister; 1824–1877), который в своём труде по индивидуальному развитию растений «Сравнительное изучение…» (Vergleichende Untersuchungen der Keimung…, 1851 г.) указывает на происхождение одних групп растений от других (Turrill, 1942b).
4.3.4. Микроэволюция: Дарвин
Для обоснования генеалогической идеи в систематике особое значение имеют исследования знаменитого английского натуралиста-зоолога Чарльза Дарвина (Charles Robert Darwin; 1809–1882), именем которого названо одно из ключевых направлений эволюционизма – дарвинизм. В последнем эволюция рассматривается как постепенное расхождение (дивергенция) внутривидовых форм (рас) и их превращение в виды: отсюда название основополагающей книги Ч. Дарвина «О происхождение видов…» (On the Origin of Species…, 1859 г.; неоднократно издавалась по-русски; здесь даны ссылки на издание 1987 г.). Эта эволюционная концепция отражает приверженность Дарвина лейбницеву принципу непрерывности, ссылкой на него («Природа не делает скачков») объясняются постепенные трансформации видов под влиянием условий обитания. Для формирования атеистического мировоззрения огромное значение имеет книга Дарвина «Происхождение человека…» (The descent of man…, 1871 г.), в которой он дал толкование с позиций своей теории генеалогическому древу человека, несколько ранее разработанному Э. Геккелем.
В формировании онтологического базиса систематики эволюционного направления основной смысл дарвинизма заключается в том, что он указывает довольно простой способ и естественный механизм трансформации видов. Этот способ – родственное происхождение, сопутствуемое изменениями (descent with modification), этот механизм – естественный отбор индивидуальных вариаций на основе внутривидовой конкуренции (Дарвин, 1987). В какой-то мере данный механизм обоснован Дарвином исходя из положений, выдвинутых английским демографом и экономистом Томасом Мальтусом (Thomas Robert Malthus; 1766–1834) в его книге «Опыт о законе народонаселения» (Essay on the principle of population, 1798 г.). Всё это обеспечило быструю популярность дарвиновской идеи среди материалистически ориентированной публики, в том числе среди систематиков, которым Дарвин достаточно просто объяснил происхождение и «форму» Естественной системы в понятиях, совместимых с существующей физической картиной мира (Ruse, 1979а; Panchen, 1992). Поэтому усилиями главным образом неодарвинистов XX столетия историю систематики (и вообще биологии) делят на «до Дарвина» и «после Дарвина». Разумеется, эта позиция достаточно предвзятая, но она верно отражает то обстоятельство, что после выхода «Происхождения видов…» основные дебаты среди теоретиков-эволюционистов велись и ведутся вокруг дарвиновской модели трансформизма.
Один из ключевых пунктов «классификационного дарвинизма» составляет генеалогическое понимание Дарвином Естественной системы как «великого Дерева Жизни… <на котором>… ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды» (Дарвин, 1987, с. 97). В поздних переизданиях «Происхождения видов…» он ссылается на генеалогические построения Геккеля в «Общей морфологии…» и полагает, что тот «показал, каким образом в будущем будет строиться классификация» (op. cit., с. 316). В целом согласно Дарвину «наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство… Общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов, и есть та связь между ними, которая… до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи классификаций» (op. cit., с. 298). «Общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения… <поэтому>… расположение группы внутри каждого класса в должном подчинении и отношении друг к другу должно быть строго генеалогическим» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Иными словами, «истинная или даже единственно возможная система… должна быть генеалогической, и она была бы естественной в самом строгом смысле» (op. cit., с. 304). Важно, что степень и характер различий при построении генеалогической системы не учитываются: «размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно» (op. cit., с. 302, курс. ориг.). Совокупность этих суждений, принципиальных для последующего формирования филогенетической систематики, Райф называет «центральным открытием» Дарвина (Reif, 2006а).
Генеалогические представления Дарвина иллюстрирует его хорошо известная схема генеалогических цепочек (рис. 9). Из неё отчётливо виден второй пункт «классификационного дарвинизма», который в XX веке стал первым (Мауг, Воск, 2002). Суть этого пункта в том, что вся эволюционная, а с ней и классификационная концепция дарвинизма сосредоточена на видовом-подвидовом уровне, т. е. является (в более поздней терминологии) микроэволюционной. Данное обстоятельство сыграло решающую роль в формировании неодарвинизма и основанной на нём популяционной систематики в первой половине XX столетия (см. 5.7.2). Примечательно, что хотя Дарвин всю свою книгу посвятил «происхождению видов», в отношении видовой категории его позиция во многом является номиналистической. Он, в отличие от Линнея, отрицает разницу между видами и внутривидовыми формами, объясняя это непрерывностью процесса эволюции. По Дарвину «разновидности – просто виды в процессе образования, или… зарождающиеся виды» (Дарвин, 1987, с. 81). Из этого короткого пассажа видно, что он принимает известную эквивалентность видов и внутривидовых форм из-за невозможности «различения варьирующих форм, местных форм, подвидов и замещающих видов» (op. cit., с. 44) и предсказывает, что со временем удастся освободиться «от тщетных поисков за… неуловимой сущностью слова „вид"» (ор. cit., с. 357). В отсутствие же критериев разграничения таких форм в чисто практических целях «при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью» (op. cit., с. 44). Впрочем, в известной мере мнение о номинализме Дарвина в отношении видов преувеличено, объясняется формой представления его идей по поводу механизмов эволюции и прежде всего непрерывности переходов от разновидностей к видам (Stamos, 1996, 2003).
