Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Рис. 10. Родословное дерево животных по Геккелю (из Haeckel, 1866).
Генеалогическая трактовка Естественной системы превращает общий для всей систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) в ключевой для систематической филогенетики (и выросшей из неё филогенетической систематики) принцип монофилии. Он означает, что в этой системе разрешены монофилетические группы и запрещены полифилетические. Соответственно основная задача систематики – выявление среди множества возможных группировок организмов тех, которые с наибольшим вероятием могут считаться монофилетическими, т. е. филами. Однако в применении этого принципа остаются весьма заметными типологические истоки всей геккелевой филогенетики: в филу объединяются не все потомки предковой формы, а лишь те, которые сохраняют унаследованные от неё типические черты (Dayrat, 2003), т. е. (в современной терминологии) являются не столько кладами (ветвями), сколько градами – ступенями развития данного типа. В этом – принципиальная особенность филогенетической систематики в её классической геккелевой версии в отличие от кладистической хенниговой (Шаталкин, 1988).
Параллельность основных ветвей генеалогического дерева друг другу и главному стволу объясняется как результат параллельной эволюции: представления о ней естественным образом продолжают общую натурфилософскую идею упорядоченности развития «генеалогического индивида». Она означает параллельное развитие разных ветвей монофилетических групп: эта трактовка восходит к Дарвину (см. 4.3.4) и предполагает, что чем более родственны группы, тем больше сходны их эволюционные тенденции (Scott, 1896). Таксономическая трактовка параллелизмов, позволяющая выделять (в современной терминологии) парафилетичекие группы (см. 5.7.1.3), восходит к дарвиновскому принципу аналогичных изменений (см. 4.3.4), в настоящее время активно разрабатывается школой собственно эволюционной таксономии в форме принципа единства эволюционных тенденций (см. 5.7.3).
Обоснование генеалогии через реконструкции филогенезов (семогенезов) как трансформаций планов строения приводит к тому, что в общем методе геккелевой филогенетики наибольшее значение придаётся консервативным признакам, свидетельствующим о единстве плана (это идея Дарвина). Поскольку планы строения в данном случае отождествляются с предковыми формами, разработка генеалогических гипотез в значительной мере сводится к реконструкциям наиболее вероятных предковых морфологий, для которых по возможности ищется соответствие в палеонтологическом материале. Поэтому важной частью филогенетики «по Геккелю» является вполне типологический метод реконструкции предка (Северцов, 1939; Татаринов, 1976), что дало повод многочисленным её обвинениям в типологичности и избыточной спекулятивности.
Сосредоточенный на реконструкциях филогенезов как трансформаций планов строения, Геккель не уделяет особого внимания проблеме гомологии, принимая её в генеалогическом смысле в основном по Дарвину (см. 4.3.4). Оуэновскую специальную гомологию он называет просто гомологией, или гомофилией, «возникшей вследствие общего происхождения… <тогда как> аналогии зависят от одинакового приспособления» (Haeckel, 1866, Bd. 2, S. 411). Зато Геккель в первом томе «Общей морфологии…» значительное внимание уделяет детализации понятий, связанных с сериальной гомологией, и выделяет следующие её категории, частью заимствуя и модифицирую терминологию Бронна (см. 4.2.5): гомодинамию (для метамеров), гомотипию (для антимеров = билатеральных структур), гомономию (для парамеров, лежащих вокруг поперечной оси тела или органа) и гомонимию (для эпимеров, т. е. сегментов, расположенных на поперечной оси тела) (Haeckel, 1866; см. также Бляхер, 1976).
Важное уточнение генеалогической трактовки гомологии, в общей форме предложенной Дарвином и Геккелем, дал английский зоолог Э. Рэй Лэнкестер (Edward Ray Lankester; 1847–1929). В небольшой, но весьма значимой статье «Об использовании термина гомология…» (Lankester, 1870) он предложил вообще исключить общее оуэновское понятие гомологии как идеалистическое: он использует нейтральный термин соответствие (agreement), позже вошедший в общее употребление (см. 6.5.1), и выделяет две его генеалогически осмысленные материалистические категории соответствий. По Лэнкестеру, если сходные структуры унаследованы от единой структуры у общего предка и в этом смысле «генетически связаны», их соответствие следует называть гомогенией: это обозначает оуэновскую специальную гомологию в филогенетическом смысле, близко к геккелевой гомофилии. Соответствующие структуры у Лэнкестера обозначены как гомогены. Все прочие случаи соответствий, не подпадающие под определение гомогении, он предлагает называть гомоплазиями; к их числу относятся любые аналогии (по Геккелю), а также сериальная гомология (по Оуэну). В современной филогенетической систематике понятия гомогении и гомоплазии являются одними из ключевых (см. 5.7.4.4, 6.5.2).
Одновременно с Лэнкестером Дж. Майверт (Mivart, 1870) предложил существенно более детальную проработку общих понятий гомологии и аналогии, показав сложную картину соответствий в зависимости от фило- и онтогенетических причин возникновения сходства. Он выделяет две общие категории гомогениий: «с одной стороны, онтогенетическую гомогениию между частями, которые не являются генеалогически однородными, и генеалогическую (ancestral) гомогениию между частями, которые не являются онтогенетически однородными» (Mivart, 1870, р. 116). На основании двух этих категорий Майверт выделил более двух десятков вариантов морфологических соответствий, указывая на плавные переходы между ними: например, по Майверту существует гомологическая аналогия. Эта терминологическая система осталась почти без последствий, но предложенное Майвертом совместное рассмотрение общего учения о гомологии на основе онтогенетических и филогенетических аспектов соответствия структур станет одной из ключевых тем в конце XX столетия (см. 6.5.2).
Для полноты характеристики роли Э. Геккеля в развитии таксономических доктрин следует указать, что к концу жизни он склонялся к идее рациональной систематики – к построению системы организмов на основе общих законов преобразования типов симметрии (см. 5.5.1.1). В этом, очевидно, проявились основные научные интересы Геккеля, лежащие скорее в области морфологии, нежели филогенетики как таковой. Данное обстоятельство фактически выпало из внимания систематиков – как филогенетиков, так и рационалистов.
4.3.6. Полифилизм: Коп
Ещё одну эволюционную концепцию в те же 1860-е годы предложил американский зоолог-палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Соре; 1840–1897): по предполагаемым механизмам её обычно классифицируют как неоламаркистскую или относят к ортогенетическим (номогенетическим) концепциям.
Рис. 11. Схема соотношения гомо- и гетерологических по Э. Копу (из Павлинова, 2005б, схематично).
Она первоначально изложена в статье «Возникновение родов» (The origin of genera, 1868 г.) и в развёрнутой форме представлена в сводке «Возникновение наиболее приспособленного…» (Соре, 1887). Её основу составляет то же допущение, что и у Ламарка и частью Геккеля: эволюция однонаправленна, в ней объективно существуют общие закономерности, которым подчиняются разные организмы. В отличие от классического ламаркизма (см. 4.3.3), эта направленность выглядит не как единая и единственная Лестница совершенствования, а как несколько (много) параллельных филетических рядов, по которым происходит сходное развитие организмов, последовательно проходящее одни и те же фазы совершенствования (анагенез, термин Копа). Соответственно адекватной формой представления этой эволюционной модели служит не дерево и даже не куст, а «газон» (рис. 11); впрочем, эта теоретическая модель не мешала Копу рисовать стилизованные филогенетические деревья во вполне генеалогическом гекке-левом духе (Соре, 1896).
