Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
Важная особенность коповской концепции эволюции состоит в том, что в ней рассматривается не столько происхождение видов или родов, сколько происхождение их признаков, носители которых – организмы, относящиеся к этим видам и родам. По Копу, «история возникновения некоторого типа, такого как вид, род, отряд и т. п., – это просто история возникновения структуры или структур, которые соответственно определяют эти группы» (Соре, 1887, р. 130). В терминах филогенетики это значит, что если модель Дарвина и в меньшей степени Геккеля является генеалогической, то модель Копа – семогенетическая. Он заимствует из химии понятия гомологических и гетерологических рядов и встраивает их в свою теорию: «среди высших <по рангу> групп животных можно выявить серии, „гомологичные“ в том же смысле, как спирт… с его производными; а составные части каждой из них могут быть… „гетерологичными“ подобно эфирам, альдегидам, спиртам» (op. cit., р. 95); при этом «гетерология – то, что Свэйнсон и другие называют „аналогией“, в отличие от сродства» (op. cit., р. 96).
С точки зрения систематики основные положения концепции Э. Копа и других исследователей, акцентирующих внимание на полифилетических группах (Ш. Депере, Л. Берг и др.) можно представить следующим образом. Прежде всего (в терминах Геккеля), принцип монофилии здесь совершенно чужд, таксоны возникают в результате параллельной эволюции: «роды и разные другие группы произошли не от единственного генерализованного рода и т. п. той же группы, но от соответствующего рода одной или более других групп» (op. cit., р. vi). Из этого следует, что трактуемая по Копу Естественная система представляет собой иерархию как моно-, так и полифилетических групп. В такой системе каждый «класс есть серия (scale) отрядов, отряд – триб… семейство состоит из одной или нескольких серий родов» (<op. cit., р. 45). В каждой из этих серий соответствующие таксоны размещены «параллельно» и таким образом, как это диктуется гетерологическими рядами. Выделяемые группы задаются признаками, которые ранжированы на видовые, родовые, семейственные и т. п., при этом, правда, принципы ранжирования признаков (в отличие, скажем, от естественного метода Кювье, см. 4.2.2) явным образом не указаны. Признаки разных рангов в эволюции взаимно независимы, так что «процесс развития видовых и родовых признаков происходит не одновременно… поэтому виды могут быть перемещены из одного рода в другой без утраты их видовых признаков, а роды – из отряда в отряд без утраты их родовых признаков» (op. cit., р. 123).
Таксономическая интерпретация коповской эволюционной модели, при которой внимание акцентируется не на таксонах, а на признаках, отчасти возвращает в систематику аристотелевскую концепцию вида как сущности (см. 3.1). Вид или род в таком понимании – это не столько сама группа организмов, сколько некое свойство, позволяющее выделить эту группу среди других групп. В целом, как можно полагать, в онтологическом плане таксоны в данной классификационной доктрине, как и в типологии, представляют собой нечто вроде эпифеноменов: они не имеют самостоятельной реальности, являются производными от эволюирующих признаков. Одной из форм представления соотношения гомо- и гетерологических рядов может служить периодическая система (см. 5.5.1.3)
4.3.7. Первая реакция
Понимание Естественной системы как отражение филогенеза (в какой бы то ни было его трактовке) делает её в теории отчасти «вторичной» относительно последнего, при том что сами филогенетические реконструкции на практике во многом «вторичны» относительно типологических или просто сходственных. Это переносит основную методологическую проблематику построения названной системы с неё самой на реконструкцию филогенезов: важны не столько принципы построения Естественной системы как таковой, сколько принципы филогенетических реконструкций. Признаки и сходства значимы не сами по себе, а как отражение генеалогических (филогенетических) связей. Центральным является общий метод (или принцип, или закон) тройного параллелизма между рядами форм в палеонтологической летописи, онтогенезе и систематическом размещении видов; в данном случае в редакции не Агассиса, а Геккеля (Bryant, 1995).
Чуть ли не «линейный» перенос принципов филогенетики на принципы систематики дал эволюционное освещение первостепенной проблемы реальности таксонов и границ между ними, ранее активно обсуждавшейся схоластами и типологами. Почти все теоретики-эволюционисты на основании признания принципиальной непрерывности реальных генеалогических цепочек утверждают условность названных границ, т. е. склоняются к их вполне номиналистической трактовке. Этим они органично вписались в ту традицию, которая характерна для большей части систематики конца XVIII – первой половины XIX столетия (Turrill, 1942b) и которая продлилась во многом в XX веке (Майр, 1971).
Объяснение системы через филогенез одни систематики восприняли весьма воодушевлённо: необходимо, чтобы классификация соответствовала филогенезу, полифилетические группы должны исключаться (например, Bessey, 1897; Wettstein, 1901). При этом, однако, между сторонниками данного подхода с самого начала возникли разногласия о том, как трактовать филогенез и как его «переводить» на язык таксономии. Так, вопреки дарвиновской концепции неоднократно подчёркивается, что филогенез не сводим к генеалогии и не должен трактоваться столь упрощенно (Engler, 1898; Osborn, 1902). Палеонтологи – сторонники геккелевской филогенетики считают, что филогенетические схемы обязаны основываться на палеонтологии, без которой они являются чисто умозрительными (Scott, 1896). При таксономической интерпретации филогенетических схем у Дарвина и Геккеля основным является принцип монофилии, однако признание параллельной эволюции как фундаментального свойства монофилетических групп делает невозможным однозначное соотнесение ветвей генеалогического дерева и таксонов Естественной системы. У Копа подчёркивание параллельной эволюции приводит к тому, что моно- и полифилетические (точнее, парафилетические в современной терминологии) группы оказываются равно естественными. Обсуждение этих вопросов стало особенно острым во второй половине XX века в связи с формированием кладистической версии филогенетической систематики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; см. 5.7.1).
В рассматриваемый период впервые поднимаются серьёзные проблемы критериев отбора признаков (см. Козо-Полянский, 1922; Turrill, 1942а). Здесь достаточно чётко обозначились две позиции, соответствующие двум трактовкам Естественной системы – по Кювье и по Адансону-Жюсьё. В первом случае речь идёт о небольшом числе значимых признаков, выбранных на априорной основе: такова позиция Геккеля, она получила популярность главным образом среди зоологов (Гекели, Лэнкестер, Гертвиг и др.: см. Зенкевич, 1937). Во втором случае система строится по большому числу признаков с более или менее одинаковыми «весами»: наиболее обоснована та родословная схема и основанная на ней система организмов, которая поддерживается наибольшим числом признаков (в современной терминологии – это критерий или принцип конгруэнтности, см. 6.6.2), при этом не связанных напрямую с частными адаптациями (принцип Дарвина, 4.3.4). Этой позиции придерживаются в основном ботаники (см. Turrill, 1942 a,b).
Среди последних наиболее значимыми фигурами обычно считают немецких систематиков Августа Эйхлера (August Wilhelm Eichler; 1839–1887) и Адольфа Энглера (Adolf Engler; 1844–1930). Их метод представляет собой по сути генеалогическую интерпретацию естественной системы Гукера-Бентама, в свою очередь основанной на идеях Жюсьё и Кандоля, основные отличия состоят в понимании близости как кровного родства и в разграничении эволюционно примитивных и продвинутых групп (Turrill, 1942а; Камелии, 2004; Stuessy, 2008). Учитывая исторические корни этих систем, Ч. Бесси считает, что «ни одна из них сегодня не является адекватным выражением нашего знания структуры и родства покрытосеменных» (Bessey, 1897, р. 172), а Козо-Полянский (1922) вообще полагает, что такого рода системы на самом деле являются «антифилогенетическими». Он считает первым истинным филогенетиком-систематиком среди ботаников голландца Филиппа ван Тигема (Philippe van Tieghem;
