Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (читать книги онлайн полностью txt) 📗
1839–1914), изложившего «истинную филогению» растений в фундаментальной сводке «Elements de botanique» (1898 г.; русск. пер. «Общая ботаника», 1901 г.). Тем не менее, важно отметить, что именно Энглер, возможно, первым предваряет собственно классификацию изложением принципов филогенетической систематики: их важную часть составляют правила «прогрессии» – закономерностей исторического развития органов и структур, по которым строится система таксонов (Уранов, 1979; Камелии, 2004). Этим он определил на многие годы стиль аргументации классической, да и в значительной мере также кладистической филогенетики. У Энглера соотношение между (в современной терминологии) анагенетической и кладогенетической составляющими филогенеза представлено в форме наложения генеалогического дерева на концентрически представленные уровни продвинутости (Engler, 1898).
Другие систематики отнеслись к отождествлению филогенетической и естественной систем достаточно враждебно, полагая, что они разрабатываются на разных основаниях: первая – на априорном взвешивании небольшого числа признаков (гомологий), вторая – на большом числе равно значимых признаков. Соответственно они разделяют эти две категории систем, но при этом с противоположных позиций. Те, кто отдаёт предпочтение филогенезу, полагают геккелевы филогенетические системы выше декандолевых естественных (Bessey, 1897). В противоположном случае считается важным продолжение традиции эмпирических естественных систем, основанных на анализе многих признаков без «филогенетического довеска» (Gray, 1876; Camel, 1883). Отмеченный выше подход Эйхлера-Энглера в какой-то мере примиряет эти позиции, хотя едва ли самым удачным образом.
Наконец, многие встретили генеалогическую идею вполне равнодушно – просто как ещё один (наряду с прочими) натурфилософский изыск, как очередную спекулятивного трактовку фундаментального понятия сродства (Turrill, 1942b). Одна из причин состоит в том, что новые идеи фактически не привели к новым методам: принцип монофилии остался вполне декларативным, в практике классифицирования руководящей по-прежнему доминировала общая классическая «формула», на этот раз лишь трактуемая в терминах кровного родства, – объединять сходное и разделять различное (Green, 1909; Heslop-Harrison, 1960; Blackwelder, 1967). Именно это имеет в виду Козо-Полянский (1922), критикуя классификационные идеи тех последователей Жюсьё и Кандоля, которые просто облачили их эмпирические классификации в филогенетическую «обёртку». Поэтому, строго говоря, такой подход почти не изменил существующих классификаций, лишь дав им иное толкование (Stevens, 1984; Скворцов, 2005). Известнейший английский ботаник Уильям Гукер (Хукер; William Jackson Hooker; 1785–1865), в целом соглашаясь с эволюционной концепцией дарвинизма, в 1860 г. в работе «О флоре Австралии…» пишет, что сторонники и противники Дарвина «используют одни и те же методы и следуют одним и тем же принципам» и что систематики-практики «не должны использовать <дарвинистические> гипотезы при трактовке видов» (цит. по: Endersby, 2009, р. 1499, курс. ориг.).
Следует отметить, что признание идеи эволюционного развития органического мира вовсе не обязательно влечёт за собой признание её как основания для построения Естественной системы. К числу тех, кто наряду с Дж. Гукером одним из первых провозгласил это, относится английский зоолог, приверженец и известный популяризатор дарвинизма Томас Хаксли (Гекели; Thomas Henry Huxley; 1825–1895). Он считает, что Естественная система должна строиться на чисто морфологических основаниях без привлечения весьма недостоверных генеалогических гипотез: систематика должна быть «точным и логическим упорядочиванием проверяемых фактов» (Huxley, 1864). При этом может быть столько классификаций, сколько свойств организмов или их отношений между собой или с другими объектами может быть использовано при классифицировании. Его собственный классификационный подход скорее отражает взгляды Бэра, чем Дарвина: так, в системе млекопитающих, организованной согласно неким общим законам эволюции, размещение отрядов отражает «прохождение» ими одних и тех же гипотетических стадий маммализации, как они явлены в сравнительной анатомии и эмбриологии (Huxley, 1880). Впрочем, это не помешало Т. Хаксли ревизовать классификацию наземных позвоночных на основании строго филогенетических принципов и, в частности, поместить птиц вместе с рептилиями в одну группу Sauropsida (Huxley, 1867).
Одним из важнейших следствий освоения эволюционной идеи систематикой рассматриваемого периода стал кризис концепции линнеевского вида. Образно говоря, эта идея нанесла сильный удар по классическому пониманию вида (Комаров, 1940; Завадский, 1968); Э. Майр (1968, с. 27) прямо написал, что Дарвин «уничтожил вид как конкретную естественную единицу». Как отмечено выше (см. 4.3.4), «классификационный дарвинизм» привёл к уравниванию видов с внутривидовыми группами – расами, подвидами, морфами и т. п. Впрочем, не только дарвинизм оказал существенное влияние на этот кризис: справедливо отмечается (Регель, 1917; Юзепчук, 1958; Завадский, 1968), что большую роль здесь сыграл неоламаркизм, придающий эволюционный (а тем самым и таксономический) смысл малейшим вариациям, связывая их с прямым воздействием условий обитания. О какой бы частной эволюционной концепции не шла речь, довод «против вида» был один: коль скоро виды взаимо-превращаются, их нельзя выделять в традиционном смысле как дискретные единицы. Примечательно, что этот тезис – своего рода «зеркальная калька» с довода «против эволюции» ортодоксальных систематиков: коль скоро выделяемые ими виды дискретны, то постепенной эволюции нет.
Однако едва ли этот кризис был порождён самой эволюционной идеей: она скорее подкрепила своими аргументами идею дробной иерархии низших таксономических категорий, которую ранее высказывали на иных основаниях (Павлинов, 2009а). Так, в одном из ранних своих произведений ботаник-логик Дж. Бейтам писал, что в природе «нет такой вещи как species infima, поскольку любая <группа>, какой бы низкой <по рангу> ни была, может быть подвергнута дальнейшему делению» (Bentham, 1827; цит. по: McOuat, 2003, р. 215). Этим тезисом, совпадающим с таковым Милля (см. 4.1.3), фактически отвергается утверждаемый Линнеем особый статус вида в таксономической иерархии; впрочем, позже Бейтам всё же принял линнеевскую концепцию вида (см. далее наст, раздел). Своего рода предтечей «видового нигилизма» на биологической основе был французский ботаник Алексис Жордан (Claude Thomas Alexis Jordan; 1814–1897), который предложил считать истинными элементарными видтли-монотипами мелкие морфологические вариации, устойчиво воспроизводящиеся в череде поколений (Завадский, 1968); тем самым он отверг «линнеевский вид» как базовый объект систематики, заменив его вариететами (Скворцов, 1971, 2005). Жордан, вообще говоря, следовал концепции Жюсьё, который определял вид через устойчивость воспроизводства признаков в поколениях (Lindley, 1836; см. 4.1.2). Его позиция впервые изложена в 1840-е годы, но Жордан также отстаивает её и позже (Jordan, 1873). Примечательно, что он был одним из первых, кто призывал работать с «живым материалом» и экспериментально исследовать устойчивость признаков (Tur-rill, 1940). Этот аспект «жорданизма» будет подхвачен в начале XX века экспериментальной систематикой (см. 5.7.2).
Таким образом, логическое и эволюционное обоснования сколь угодно дробной классификации организмов на низших уровнях разнообразия фактически совпали. Если эволюционная концепция придаёт особое значение локальным формам, то нет никаких препятствий считать их «видами» как в логическом, так и в реалистическом смыслах. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эволюционные представления дали новый стимул номиналистическому пониманию вида: раз виды непрерывно меняются, они – «человеческое изобретение… делаются для удобства» (Bailey, 1896, р. 457–458). В предельном случае любые надорганизменные группировки, вполне в традициях номинализма XVIII века, считаются искусственными. Одним из ярких выразителей этих воззрений является российский зоолог Сергей Алексеевич Усов (1827–1886): в своём глубоком труде «О систематических категориях» (Усов, 1867) он утверждает со ссылкой на Канта, что вид есть некий идеальный образ, ноумен. Известный русский ботаник-физиолог и дарвинист Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) в своём очерке по теории эволюции на основании анализа работ Дарвина и Геккеля приходит к заключению, что «вид и разновидность – только… отвлечённые понятия: в природе они не существуют» (Тимирязев, 1904, с. 81).
